Автор: Alex
Рубрика: Палеонтологические публикации
Эта статья – продолжение цикла история семейств аммонитов, она посвящена широко известному, но довольно необычному семейству Aspidoceratidae. Семейства, о которых я рассказывал ранее, например Cardioceratidae или Kosmoceratidae, представляли собой отдельные веточки на эволюционном древе аммонитов. То есть эти ветви, конечно, могли многократно ветвиться сами, но у каждой из них был свой родоначальник – какой-то один род аммонитов, который в данном семействе был первым. У аспидоцератид ситуация иная – это семейство представляет собой не одну, а две параллельные и независимые ветви, отделившиеся от мощного ствола аммонитов-перисфинктид (Perisphinctidae) в конце средней юры. Эти ветви – подсемейства Peltoceratinae и Aspidoceratinae (Aspidoceratinae иногда также называют Euaspidoceratinae или делят на две части - более ранние Euaspidoceratinae и поздние Aspidoceratinae). Аммониты этих подсемейств заметно отличаются друг от друга, и если бы история науки сложилась чуть иначе, они вполне могли бы быть отдельными семействами.
История обоих подсемейств Aspidoceratidae началась в позднем келловее. Возникли они почти одновременно – первые представители рода Peltoceras (подсемейство Peltoceratinae) появляются в нижней части верхнекелловейской зоны Athleta, а первые Euaspidoceras (подсемейство Aspidoceratinae) в ее верхней части. Долгое время Euaspidoceras даже считали потомками Peltoceras, тогда их и объединили в одно семейство, но сейчас этот вариант выглядит крайне маловероятным – слишком много между ними существенных, хотя и не слишком заметных на первый взгляд различий.
Предками рода Peltoceras были хорошо знакомые бывавшим в карьерах Рязанской области аммониты рода Binatisphinctes (некоторые авторы указывают в качестве предков близкие рода Grossouvria и Subgrossouvria). Некоторых бинатисфинктесов можно даже спутать с пельтоцерасами:
Фото Binatisphinctes pseudomosquensis(Аммонит 40), автор Denozavr
Ребра макроконхов этих аммонитов на последних оборотах уже похожи на ребра пельтоцерасов. Между бинатисфинктесами и пельтоцерасами есть промежуточный род Pseudopeltoceras [M]/Hamulisphinctes [m]. Эту пару некоторые авторы относят еще к Perisphinctidae, а некоторые считают уже пельтоцератинами.
Предками Euaspidoceras тоже были перисфинктиды. Вполне возможно, что это были представители тех же Binatisphinctes или Grossouvria.
Обе группы аммонитов следовали одной и той же эволюционной стратегии – они сделали ставку на максимальную защищенность раковин, но, только раковин самок-макроконхов. Самцы микроконхи в обеих ветвях аспидоцератид шипов не имели (кроме пары видов самых поздних Aspidoceratinae), а вот самки, особенно на взрослых оборотах, были очень даже шипастыми.
Фото макроконх Peltoceras schroederi, автор an999aa64
Скорее всего, причиной появления аспидоцератид стали какие-то крупные хищники, нападавшие на взрослых макроконхов Binatisphinctes. Самцы-микроконхи были слишком мелкими для этих хищников, их размер оказывался меньше «нижнего предела внимания» хищника. А вот крупные самки представляли собой хорошую добычу. И им пришлось выработать защиту – мощные шипы на раковине (а в подсемействе Aspidoceratinae еще и мощные аптихи). Во всем остальном, скорее всего, аспидоцератиды по-началу оставались типичными перисфинктидами – образ жизни, тип питания, механизм плавания у них вряд ли изменились. Даже тип диморфизма в общем остался прежним. Лишь последние представители обеих ветвей – Gregoryceras и Aspidoceras значительно отличаются от своих предков.
Интересно, что взрослые обороты раковин ранних аспидоцератид - макроконхов Peltoceras и Euaspidoceras очень похожи, перепутать их очень легко. Но достигается это сходство различными путями. У пельтоцерасов шипы образуются из ребер - на определенной стадии роста раковин ребра как бы "прогибаются" и исчезают в средней части и из одного ребра возникает пара шипов.
[несуществующая фотография]
Впрочем, у некоторых видов пельтоцерасов это изменение происходит еще в молодости и шипы на взрослых оборотах уже ничем не напоминают ребра.
А вот у эуаспидоцерасов шипы возникают не из ребер, их механизм формирования тесно связан с формированием параболических бугорков (parabolae).
Фото Аммонит Euaspidoceras sp., автор IEVB-museum
Впрочем, на взрослых оборотах такие шипы практически неотличимы от шипов пельтоцератин такого же размера и понять, что там лежит в основе этих шипов – ребра или бугорки, практически невозможно.
Но именно эти бугорки – параболы и являются фундаментальным отличием между двумя подсемействами. У Peltoceratinae бугорков нет, это можно сказать «базовый» признак рода Peltoceras и всего подсемейства. А вот у молодых Euaspidoceras и их микроконхов Mirosphinctes бугорки-параболы есть, причем совершенно неотличимые от парабол их предков - перисфинктид.
Фото Mirosphinctes (Euaspidoceras), автор Kach
Не даром Mirosphinctes часто путают с перисфинктидами – внешне они отличаются мало. Ранние микроконхи Peltoceras тоже имеют вполне перисфинктидный облик, но бугорков лишены.
Именно эти бугорки доказывают отсутствие связи предок-потомок между двумя подсемействами аспидоцератид. Практически невероятно, чтобы исчезнувший у пельтоцерасов признак вдруг возродился бы у их потомков, причем в совершенно неизменном виде. Да и форма раковины, форма ребер – все это ранние Aspidoceratinae явно унаследовали не от Peltoceratinae, а от перисфинктид.
Более того, невозможно представить себе ситуацию, когда пельтоцерасы вдруг отказались бы от своих шипов («сделанных» из ребер), возродили бы давно утерянные бугорки (а их механизм формирования явно был весьма сложным) и потом бы сделали из этих бугорков новые шипы.
Еще одно отличие между двумя подсемействами заключается в их аптихах. Аптихи Aspidoceratinae хорошо известны, их относят к роду Laevaptychus.
Фото Аптих Laevaptychus, автор Denozavr
Они отличаются очень толстыми, мощными кальцитовыми пластинками, хорошо сохраняющимися в ископаемом состоянии. Аптихи микроконхов этого подсемейства встречаются реже и их форма больше похожа на форму перисфинктидных аптихов Praestriaptychus, но у них тоже есть толстенный кальцитовый внешний слой, свойственный Laevaptychus.
Фото Аптихи аммонита Mirosphinctes, автор Alex
А вот аптихи Peltoceratinae неизвестны до сих пор. Это наводит на мысль о том, что у пельтоцератин сохранилась «базовая версия» Praestriaptychus с очень тонким внешним слоем. Такие аптихи очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии, не даром до самого недавнего времени не были известны аптихи Aulacostephanidae ( Первая находка аптиха у Aulacostephanidae ) и Craspeditidae ( Аптих Praestriaptychus в жилой камере аммонита Kachpurites fulgens ) являющиеся как раз такими вот тонкими Praestriaptychus.
Надо сказать, что аспидоцератиды в целом были тепловодным семейством, широко распространенным по краям океана Тетис. Множество их раковин находят в Южной Европе и на Ближнем Востоке, а также в Южной Америке. Центром изучения аспидоцератид является Франция и большинство посвященных им публикаций издано на французском языке.
Теперь коротко проследим собственно историю обоих подсемейств. Первыми, в основании зоны athleta появляются представители рода Peltoceras (подсемейство Peltoceratinae). Собственно это виды Peltoceras athleta, Peltoceras marysae и некоторые другие. Самцы-микроконхи этих видов имеют вполне перисфинктидную внешность без всяких шипов и длинные ушки, а раковины самок-макроконхов украшены очень крупными острыми шипами. По-видимому, появление столь мощных шипов произвело такое впечатление на хищников, что пельтоцерасов сразу оставили в покое и они очень быстро заселили окраины Тетиса и теплые континентальные моря.
Микроконхи и макроконх Peltoceras marysae.
A. Bonnot, P.-Y. Boursicot, P. Ferchaud 2005 Peltoceras marysae, une nouvelle espece de Peltoceratinae (Ammonitina, Aspidoceratidae) dans l'horizon a Leckenbyi (Callovien superieur, zone a Athleta) de Montreuil-Bellay (Maine-et-Loire, France)
Уже к концу зоны athleta микроконхи пельтоцерасов приобрели вполне типичный для этого рода облик с прямыми ребрами. В конце келловейского века род Peltoceras плавно преобразовался в род Peltoceratoides, который благополучно дожил до начала среднего оксфорда. И вот там, на границе нижнего и среднего оксфорда возник последний и самый странный род подсемейства – Gregoryceras. Самки этих аммонитов отказались от шипов и вообще от изменения скульптуры на взрослых оборотах, а самцы практически отказались от ушек.
Gregoryceras riaziformis
D.Bert 2004 Bert D. (2004) Revision, etude systematique et evolution du genre Gregoryceras Spath, 1924 (Ammonoidea, Oxfordien)
Gregoryceras defayi
Bert, Marchand, Gygi & Delanoy 2003 Gregoryceras defayi sp. nov. et Gregoryceras tenuisculptum Gygi 1977: deux especes successives de la sous-famille des Peltoceratinae Spath1924 (Ammonitinae, Aspidoceratidae Zittel 1895) de l'oxfordien moyen
То есть ушки-то у некоторых Gregoryceras остались, но такие широкие, что в общем-то и непонятно, являются ли они половым признаком или это просто такая форма устья как у самцов, так и у самок. Так что диморфные пары среди Gregoryceras кое-как выделяют, но полный портрет микро- и макроконхов этого рода пока еще не составлен. По-видимому, эти Gregoryceras совершили какой-то качественный скачек в своей эволюции и перестали быть просто «шипастыми перисфинктидами». Эти аммониты были широко распространены в Южной Европе и Южной Америке, в Россию они заплывали, но очень редко - тут для них уже стало слишком холодно. В общем, Gregoryceras процветали, но в конце оксфордского века они вымерли, и первая ветвь семейства Aspidoceratidae на этом пресеклась.
Вторая ветвь – подсемейство Aspidoceratinae, возникла в том же позднем келловее, но не в начале, а в конце зоны athleta. Первыми представителями этой группы аммонитов были Euaspidoceras и Mirosphinctes – самки и самцы соответственно. Вообще у аспидоцератин диморфизм довольно заметный и самцов с самками принято выносить в разные рода. У ранних аспидоцератин самцы (Mirosphinctes) имели типично перисфинктидный облик, а самки (Euaspidoceras) с крупными шипастыми раковинами напоминали пельтоцерасов.
Фото Euaspidoceras perarmatum, автор Dimka
Эта парочка оказалась довольно консервативной – Mirosphinctes и Euaspidoceras без особых изменений дожили практически до конца оксфорда.
А к началу кимериджа они превратились в два новых рода – Aspidoceras [M] и Sutneria [m].
Связано это было, по-видимому, с вновь усилившимся давлением хищников. По крайней мере Aspidoceras (иногда его дробят на несколько родов, например Physodoceras, Orthaspidoceras) стал еще более шипастым и хорошо защищенным, чем его оксфордский предок, а микроконхи Sutneria заметно измельчали по сравнению с Mirosphinctes. Хотя аспидоцерасов их шипы спасали далеко не всегда:
Фото Aspidoceras-ы, которых съели, автор Alex
Еще одно отличие кимериджских аспидоцератин от их предков заключается в типе диморфизма. Если ранние обороты Mirosphinctes и Euaspidoceras были более-менее похожими, то Sutneria и Aspidoceras различаются буквально с первого витка раковины. Однако, периодически среди сутнерий попадаются экземпляры, несущие признаки другого пола (об этом можно почитать в публикации Женственная Sutneria eumela ).
Фото Aspidoceras с шипами.(Аммонит 112), автор Denozavr
По-видимому, выбранная аспидоцератидами стратегия защиты от хищников при помощи мощных шипов оказалась достаточно эффективной – в кимериджских отложениях встречается множество их раковин.
Фото Aspidoceras karpinskii, автор Alex
Изменение условий в континентальных морях Центральной России на рубеже кимериджского и волжского веков вынудило аспидоцератид навсегда покинуть этот регион, но южнее – в том числе и в Западной и в Восточной Европе они сохранились. Процветали аспидоцератиды и в Южной Америке, где от рода Aspidoceras произошло еще несколько похожих шипастых родов, например Pseudhimalayites, у которого шипы образовывали два ряда на вентральной стороне.
Pseudhimalayites subpretiosus
Parent H., Scherzinger A. & Schweigert G., 2011. The Tithonian-Berriasian ammonite fauna and stratigraphy of Arroyo Cieneguita, Neuquén-Mendoza Basin, Argentina.
Интересно, что у микроконхов этого рода тоже появились два ряда шипов! То есть впервые в истории семейства Aspidoceratidae микроконхи тоже получили защиту раковины. При этом у них сохранились длинные ушки и форма ребер, похожая на ребристость сутнерий.
Aspidoceratidae, точнее Aspidoceratinae, даже перешли границу юры и мела – их раковины и характерные толстые аптихи Laevaptychus находят в слоях берриаса. Но на этом, увы, история семейства Aspidoceratidae заканчивается – на заре нового периода аспидоцератиды все-таки вымерли.
Ключевые слова (тэги): оксфорд, Euaspidoceras, келловей, кимеридж, Peltoceras, Mirosphinctes, Laevaptychus, Peltoceratinae, Sutneria, Aspidoceras, Aspidoceratidae, Aspidoceratinae, история семейств аммонитов, Kimmeridgian, Oxfordian, Callovian, Upper Jurassic, Middle Jurassic
Добавить в избранное
Постоянный адрес публикации: |
HTML-ссылка на публикацию: |
Публикация создана 3 февраля 2013 года
Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)
Комментарии:
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125261">http://ammonit.ru./text/783.htm#125261</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Основательно Вы поработали!Очень познавательная публикация!Статья для научного журнала,не меньше! | ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 13:49:45 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125266">http://ammonit.ru./text/783.htm#125266</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо )) Но статья скорее для научно-популярного издания, это ведь фактически реферат, я тут ничего нового сам не открыл. | ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 14:28:58 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125267">http://ammonit.ru./text/783.htm#125267</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Всё равно, такие труды нельзя оставлять без должного внимания! Отличная работа! | ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 14:38:19 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125276">http://ammonit.ru./text/783.htm#125276</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо! Работа действительно была трудоемкая, так что хорошо, что получилось интересно )) | ||||||
комментарий 4 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 15:37:04 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125270">http://ammonit.ru./text/783.htm#125270</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо за интересную статью!
| ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 14:59:43 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125275">http://ammonit.ru./text/783.htm#125275</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Предками Sutneria были Mirosphinctes. На самом деле они не сильно отличаются, просто Sutneria измельчали и отказались от парабол.
| ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 15:36:14 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125278">http://ammonit.ru./text/783.htm#125278</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо, понятно!
| ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 16:07:01 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125281">http://ammonit.ru./text/783.htm#125281</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Видимо наши бронницкие Mirosphinctes очень архаичные, консервативные, хотя и жили в конце оксфорда. А Sutneria и все эти Mirosphinctes frickensis формировались где-то южнее. | ||||||
комментарий 4 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 16:59:38 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125307">http://ammonit.ru./text/783.htm#125307</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо, очень интересная информация! Мне давно было любопытно, в каком родстве состояли пельтоцератины и аспидоцератины. | ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 19:32:13 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125378">http://ammonit.ru./text/783.htm#125378</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Я сам долгое время не мог понять - вроде и похожие они, и разные. А когда аптих нашел, пришлось разбираться ) | ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 22:13:58 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125327">http://ammonit.ru./text/783.htm#125327</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Euaspidoceras и Mirosphinctes – самки и самцы соответственно, действительно у них диморфизм очень заметный, ведь они с самого малого возраста сильно различаются, вот никогда бы не подумал, спасибо Александр! отличная статья! | ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 20:28:25 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125380">http://ammonit.ru./text/783.htm#125380</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо! Среди Euaspidoceras и Mirosphinctes тоже есть разные виды, некоторые на ранних оборотах все-таки похожи, некоторые нет. Но в целом конечно они здорово различаются, я когда только начинал заниматься палеонтологией, то был уверен что это вообще из разных семейств аммониты. | ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 3 февраля 2013 года в 22:16:14 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125495">http://ammonit.ru./text/783.htm#125495</a> |
Добавить в избранное |
|||||
все таки твоя уверенность не спроста, ведь например в Дубках Euaspidoceras крайне редки, а Mirosphinctes намного чаще встречаются, как же они друг без друга жили то... | ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 09:03:57 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125511">http://ammonit.ru./text/783.htm#125511</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Ну как раз в раздельном захоронении самцов и самок у головоногих моллюсков ничего странного нет. У Barsik-a вон вообще почти все паркинсонии - микроконхи (я писал об этот вот здесь). Мы же видим не реальную популяцию, а только то, что в этом месте упало на дно. Жить они могли вместе, а умирать могли в разных местах - самцы там, где было удобнее спариваться, а самки там, где было удобнее рожать потомство. Кроме того, мы не знаем какая у этих аммонитов была структура популяции, может у них на одну самку действительно по пять самцов приходилось ))
| ||||||
комментарий 4 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 10:24:53 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125515">http://ammonit.ru./text/783.htm#125515</a> |
Добавить в избранное |
|||||
согласен некоторые Mirosphinctes - явно пупки Grossouvria, например тут нижний в середине | ||||||
комментарий 5 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 10:49:26 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125435">http://ammonit.ru./text/783.htm#125435</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Спасибо за интересную статью! У меня вопрос общий по шипам.
| ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 00:27:36 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125457">http://ammonit.ru./text/783.htm#125457</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Я думаю, что у этих пиритовых пельтоцерасов шипы подрастворенные, они на самом деле острее были. Относительно целые шипы есть в дополнительных фото к этой фотографии: Aspidoceras с шипами.(Аммонит 112). И вот тут Euaspidoceras jeanneti пара шипов сохранилась на предыдущем обороте, прижатыми к пупковой стенке внешнего оборота. | ||||||
комментарий 2 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 01:01:07 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125478">http://ammonit.ru./text/783.htm#125478</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Да, в Липицах в конкрециях попадаются острые колючки аспидоцерасов. Эти колючки обычно слетают с раковины и остаются в матриксе конкреции. При желании их можно вытащить. Иногда, как на фото, они остаются на раковине. Обычно же по раковине идут либо округлые "шипики", либо просто бугорки. К слову, на внутренних оборотах макроконхов там (если удачно залепится порода) встречаются острые, как иголка, и такие же тонкие иглы - небольшие, по сантиметру, полтора. Мне одна попалась за три или четыре поездки. Но я ту ракуху уже подарил %) | ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 05:40:45 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125600">http://ammonit.ru./text/783.htm#125600</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Почему спросил - если говорить о шипах как о средствах защиты, то на снимках все таки шипы больше похожи на украшение раковины, но учитывая Ваш ответ и комментарий уважаемого A_Nelikhov-а стало понятно. что настоящие шипы были гораздо длиннее и острее и дейтвительно были оружием защиты.
| ||||||
комментарий 3 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 19:57:00 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125604">http://ammonit.ru./text/783.htm#125604</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Я как-то в Липицах себе палец аспидоцерасовым шипом случайно проколол, причем без особенных усилий. Так что я в их остроте не сомневаюсь )) | ||||||
комментарий 4 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 20:04:45 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125607">http://ammonit.ru./text/783.htm#125607</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Значит настоящее оружие. | ||||||
комментарий 5 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 20:10:00 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125663">http://ammonit.ru./text/783.htm#125663</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Скорее всего у крупных макроконхов Peltoceras шипы не были такими острыми( Средства защиты ),а начальные обороты у них вообще без шипов. | ||||||
комментарий 4 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 23:06:20 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#125562">http://ammonit.ru./text/783.htm#125562</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Долго воздерживался от комментария, по причине банальной: Писать просто "здорово" как то слишком просто, да и оценка такой работы таким образом как то не так! Написать, что то по существу, ну видно умом не вышел:)
| ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 4 февраля 2013 года в 15:46:11 |
<a href="http://ammonit.ru./text/783.htm#407168">http://ammonit.ru./text/783.htm#407168</a> |
Добавить в избранное |
|||||
Как здесь в сеть отправить фото "фрагмента аммонита" как мне сказали в музее, но я не удовлетворен ответом. Кстате оно на моем аватаре! | ||||||
комментарий 1 уровня |
Комментарий создан 20 марта 2023 года в 12:03:15 |