Относительно недавно аптихи аммонитов считались очень редкими находками и были малоизвестны даже среди специалистов. Однако, в наше время количество находок аптихов и их популярность среди интересующихся аммонитами палеонтологов резко возросли. Сейчас на «Аммонит .ру» уже больше семидесяти фотографий аптихов различной сохранности и это число постоянно увеличивается. Но эволюция аптихов, история их появления и развития пока еще известны значительно хуже.

Аммониты (подкласс Ammonoidea) появились в девонском периоде. Находок челюстей того времени очень мало, но по тем, что есть в распоряжении палеонтологов, можно точно сказать, что у первых аммонитов нижние челюсти были анаптихового типа (анаптихи) – то есть состоящие из одной единой выпуклой створки, как у наутилусов и колеоидей. По-видимому, такие же челюсти были и у бактритоидей – общих предков аммонитов и колеоидей.

У большей части аммонитов такие челюсти – анаптихи, близкие к «классическим» нижним челюстям головоногих, сохранились вплоть до начала юрского периода. А консервативные Lytoceratida и Phylloceratida дожили с такими челюстями до самого своего заката в конце мезозоя.

Но в отложениях каменноугольного периода, в основном на территории США, были найдены и описаны несомненные аптихи, очень похожие на мезозойские. Их даже отнесли к юрскому роду Cornaptychus, хотя вряд ли такое объединение аптихов, разделенных более чем сотней миллионов лет и явно принадлежавших разным животным, было оправдано.

Кто был обладателем этих древнейших карбоновых аптихов, до сих пор неясно. Найдены они были отдельно от жилых камер цефалопод, причем в слоях, в которых наутилоидеи явно доминируют по численности над аммоноидеями. Сходство карбоновых аптихов с аптихами мезозойских аммонитов заставляет нас искать их хозяев также среди аммоноидей, однако, нельзя исключить и варианта появления аптихов в одной из ветвей наутилоидей, родственных современным наутилусам. В конце-концов, базовая конфигурация челюстей аммонитов и наутилусов похожа и если аммониты смогли «сделать» из своей челюсти пару аптихов, то почему бы этого не «сделать» и наутилусам?

Сложность определения владельцев этих аптихов усугубляется очень малым количеством находок и крайне узким стратиграфическим интервалом их распространения. То есть, их обладатели не были долгожителями – они появились в карбоне, в карбоне же и вымерли. Может быть, что где-то они возникли чуть раньше или исчезли чуть позже, просто аптихи в силу условий захоронения не дошли до нас, но сути это не меняет – аптихами в каменноугольном периоде обладала относительно малочисленная и недолговечная «боковая ветвь» аммоноидей или наутилоидей, дальнейшего развития «идея» аптихов тогда не получила.

Снова, и уже надолго, аптихи появились в ранней юре, в конце плинсбаха и их появление связано с семейством Hildoceratidae.

Что заставило аммонитов разделить единую нижнюю челюсть на две половинки-створки, соединенные гибкой органической связкой и покрыть их снаружи слоем кальция? Сторонники «защитной» и двойной («защитно-челюстной») функций аптихов объясняют это появлением в ранней юре новых хищников, охотящихся на аммонитов. Хищников небольших, неспособных легко расколоть раковину аммонита, но достаточно сообразительных для того, чтобы «выковыривать» аммонита из устья. Сторонники исключительно «челюстной» гипотезы объясняют появление аптихов резким изменением пищевого поведения этих аммонитов, обнаружением ими какого-то нового пищевого ресурса, который было почему-то удобнее есть именно двустворчатой челюстью. Но что это был за ресурс и когда он появился, а также, почему вымерли другие семейства аммонитов, не обзаведшиеся аптихами, никто из сторонников «челюстной» гипотезы не говорит.

На роль хищников, заставивших аммонитов наглухо закрывать устья, претендуют костистые рыбы и белемниты с кальмарами. Обе эти группы в то время начали активно осваивать моря и океаны. На мой взгляд, ближе к истине версия с колеодеями – белемнитами и кальмарами – они достаточно сообразительны, а их ловкие щупальца, вооруженные острыми крючьями, вполне могли залезать в узкие устья раковин аммонитов.

Интересно, что тогда же, в плинсбахе-тоаре, у хильдоцератид, появились и устьевые модификации (ушки) на раковинах микроконхов.

Видимо, тогда аммоноидей действительно хорошо «прижали» и противостоять хищникам смогли только аммониты, закрывшие устья аптихами и вынашивавшие яйца в своих жилых камерах. Прочие аммониты вымерли, быстрее или медленнее, и границу ранней и средней юры перешагнули только хильдоцератиды и их потомки.

Впрочем, эти проблемы коснулись только отряда Ammonitida, литоцератиды и филлоцератиды остались при своих анаптихах (монолитных нижних челюстях). Дело в том, что они были аммонитами открытого океана и материкового склона, в отличие от аммонитид, живших в поверхностных водах континентальных морей – богатых пищей, но значительно более опасных. Тут правда, стоит отметить, что первые аптихи не отличались мощным кальцитовым слоем, что конечно снижает их прочность и защитную функцию. Но, видимо, тогда этого хватало.

Таким образом, первые мезозойские аптихи появились в ранней юре, в плинсбахе или тоаре, до этого их не было – были монолитные нижние челюсти анаптихового типа. У таких аммонитов как Arietites или Coroniceras аптихов еще не было.

Скорее всего, эти челюсти - анаптихи тоже использовались для защиты и были способны хотя бы частично закрывать устье. Они весьма массивны, широки и вполне подходят на роль своеобразного щита. Если принять теорию происхождения челюстей от Aptychopsis (а никакой другой продуманной теории на этот счет просто нет), то защитная функция челюстей была базовой, изначальной с самого момента их появления. Но ширина анаптихов аммонитов все-таки лимитировалась их челюстной функцией и устье они закрывали уж как получится – на всю ширину их не хватало. Интересно, что позже не у всех аммонитов аптихи перекрывали всю ширину устья, были и те, у кого аптихи оказывались несколько уже и меньше. Возможно, что эти аммониты в силу мест обитания, размеров или каких-то иных причин меньше сталкивались с теми умными хищниками, которые в ранней юре заставили аммонитов обзавестись аптихами.

Поскольку аптихи чаще всего находят вне жилых камер аммонитов, и выяснить, кому именно они принадлежали иногда бывает очень сложно, для аптихов была разработана собственная классификация – с условными родами и видами. Основных родов не много, но, к сожалению, неуемное желание палеонтологов выделить что-нибудь новенькое, причем не какой-нибудь там вид, а минимум род или лучше семейство, свойственно и исследователям аптихов. Рода аптихов дробятся довольно активно, были предложены даже аптиховые семейства для объединения новых родов. Поэтому здесь я дам краткий обзор родов аптихов, но на его полноту не претендую – уж очень этих аптихов сейчас стало много.

Cornaptychus

Cornaptychus - древнейшие аптихи аммонитов, именно они появились в плинсбахе или тоаре у представителей семейства Hildoceratidae. Свойственны они были хильдоцератидам и их потомкам из надсемейства Hildoceratoidea.

Lamellaptychus

Lamellaptychus были, по-видимому, второй модификацией аптихов (то есть они «произошли» от Cornaptychus) и принадлежали аммонитам надсемейства Haploceratoidea. Они существовали с начала ааленского века ранней юры и аж до конца коньякского века позднего мела. Именно эти аптихи принадлежали знакомым нам всем Oppelia, Lunuloceras, Brightia, Sublunuloceras, Aconeceras. Я не уверен, что у всех у них были найдены аптихи в жилых камерах, но нет никаких сомнений в том, что их аптихами были именно Lamellaptychus.

Аптихи Lamellaptychus очень активно дробят на новые рода. Среди них Punctaptychus, Tauriaptychus, Laevilamellaptychus, Didayilamellaptychus. Punctaptychus связывают с аммонитами семейства Haploceratidae. Классические Lamellaptychus появились у представителей семейства Oppeliidae.

Praestriaptychus

Третий тип аптихов – самый консервативный и самый сложный в плане его связей с семействами аммонитов - Praestriaptychus.

Во-первых, эти аптихи свойственны аммонитам надсемейства Perisphinctoidea (это знакомые нам батские Parkinsonia, и келловейские Indosphinctes, Proplanulites и т.д. и даже волжские Dorsoplanites, Kachpurites, Craspedites и даже Garniericeras). Praestriaptychi довольно консервативны – аптихи нижнекелловейских Proplanulites не так уж сильно отличаются от аптихов верхневолжских Kachpurites. Внешний кальцитовый слой у этих аптихов, как правило, более или менее редуцирован, линии нарастания заметные, но не очень рельефные.

И тут надо отметить первую проблему, с которой сталкиваются исследователи аптихов – не у всех перисфинктид есть Praestriaptychus, но об этом я скажу чуть ниже.

Во-вторых, эти аптихи свойственны аммонитам надсемейства Stephanoceratoidea (самыми известными представителями этого надсемейства являются крайне непохожие друг на друга Kosmoceratidae и Cardioceratidae). Но тут уже начинаются большие сложности.

У ранних стефаноцератид, у того же Stephanoceras, были аптихи Praestriaptychi. Именно отсюда, от самого основания Stephanoceratoidea ответвляется надсемейство Perisphinctoidea и наследует эти Praestriaptychi. Среди Stephanoceratoidea Praestriaptychus остались и у Cardioceratidae. А вот у Kosmoceratidae возник новый тип аптихов – Granulaptyhus. И он же (!!!) возник у некоторых перисфинктид, уже ответвившихся и эволюционирующих своими путями.

Granulaptyhus

Это аптихи, поверхность которых покрыта мелкими бугорками, шипиками, в общем - «гранулами». Произошли они явно от Praestriaptychus. Интересно, что такие аптихи есть и у представителей семейства Kosmoceratidae (а их относят к надсемейству Stephanoceratoidea) и у представителей семейства Perisphinctidae (надсемейство Perisphinctoidea). То есть, получается, что почти одинаковые аптихи возникли не просто в разных семействах аммонитов, а в разных надсемействах (правда, произошедших одно от другого и в самом начале имевших одинаковые Praestriaptychi), да еще и примерно в одно и тоже время.

К тому же если у Kosmoceratidae у всех аммонитов одинаковые Granulaptyhus, то у перисфинктид и Granulaptyhus и Praestriaptychus встречаются у очень близких родственников, например у аммонитов рода Perisphinctes находили Granulaptyhus, а у Proplanulites – Praestriaptychus. А в байос-батских слоях в Германии встречаются макроконхи Garantiana с Granulaptychus и их микроконхи Strenoceras c Praestriaptychus. Михаил Рогов (Mhorn) в 2004 году выделил аптихи космоцератид в отдельный род – Kosmogranulaptychus, для того, чтобы отличать их от гранулаптихов перисфинктид.

По-видимому, такая ситуация с появлением одинаковых аптихов в разных надсемействах объясняется каким-то экологическим фактором, скорее всего, необходимостью усиления защиты от хищников. Ведь Granulaptyhus – это, грубо говоря, тот же Praestriaptychus, но с зернистым, «гранулированным» внешним слоем. Выработать его на основе Praestriaptychus совсем не трудно. А вынудить аммонитов к этому могли те же кальмары, научившиеся, например, оттягивать закрытые аптихи присосками на щупальцах. Ведь к ровной или слабо волнистой поверхности присоска прилипает прекрасно, а попробуйте прилепить ее к шершавой стене! Тут, правда, остается вопрос, почему Granulaptyhus возникли не у всех живших в одних и тех же экосистемах аммонитов, почему у части перисфинктид остались гладкие Praestriaptychus? Пока на этот вопрос сложно ответить однозначно, но, вполне возможно, что эти аммониты как-то избегали внимания коварных кальмаров или белемнитов – либо жили в других слоях воды, либо были активны в другое время суток. В случае с парой Garantiana-Strenoceras вполне возможно, что атакам с помощью присосок подвергались крупноразмерные аммониты, а мелких эти хищники либо не замечали, либо ломали раковины целиком. А может быть у них снаружи на гладких аптихах было бугристое покрытие из ороговевшей «кожи», как на капюшоне у наутилуса? Есть такое не будет ни один хищник, а случайные укусы и царапины могли быть так же незаметны для аммонита, как для нас царапины на внешней поверхности ногтей.

Laevaptychus

Laevaptychus – это аптихи семейства Aspidoceratidae. Это по-моему единственный случай, когда совершенно отдельный самостоятельный тип аптихов четко связан с одним единственным семейством аммонитов. Они появились в конце келловея и исчезли вместе с вымиранием аспидоцератид в начале берриаса.

Произошли они опять же от Praestriaptychus (хотя может быть и от Granulaptyhus – кто их разберет), которыми обладали их предки Perishinctidae (вероятно, что прямыми предками аспидоцератид были знакомые нам всем Binatisphinctes). От прочих аптихов они отличаются очень толстым кальцитовым слоем, благодаря которому Laevaptychus хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Слой этот не сплошной, а пористый, очень сложно устроенный. У остальных аптихов он тоже не сплошной, но здесь это уж очень хорошо видно. Я уверен, что эта пористость была необходима для снижения веса аптиха. Каким бы большим и сильным не был бы Aspidoceras, таскать на морде два сплошных кальцитовых щита ему было бы сложно, да и материала на их изготовление требовалось бы очень много. А пористый Laevaptychus был прекрасным компромиссом между легкостью и прочностью. Возможно, что он выдерживал удары даже лучше, чем сплошной аптих, за счет способности пористого слоя к упругой деформации.

Striaptychus

Это аптихи с толстым внутренним органическим и относительно тонким внешним кальцитовым слоями. Они были у меловых аммонитов, в том числе различных гетероморфов. Свое происхождение они ведут от все тех же Praestriaptychus. Из Striaptychus выдели много отдельных родов, например Rugaptychus для аммонитов Baculitidae и Synaptychus для Scaphitidae.

Интересно, что эти аптихи очень крепко соединены друг с другом, а у некоторых гетероморфов они даже срастаются в единую створку. То есть некоторые из аммонитов в мелу вернулись, фактически, к исходной анаптиховой конфигурации нижней челюсти.



Вот такой краткий обзор основных групп аптихов. Из этого обзора хорошо видно, что аптихи так или иначе, связаны с определенными семействами аммонитов. Они не меняются от вида к виду или от рода к роду. Это, несомненно, создавало соблазн для палеонтологов использовать их для классификации аммонитов.

И в 2002 году палеонтологи Энгезер и Койп предложили свою классификацию и эволюционную схему юрских и меловых аммонитов, основанную на аптихах. Они ввели межранговую группу Aptychophora (то есть «носители аптихов»), в которую объединили всех обладателей аптихов. Впрочем, эта идея вызвала неоднозначную реакцию научного сообщества. Существующая классификация аммонитов по лопастной линии, хотя и не отвечает на все вопросы (например, остается дискуссионным систематическое положение многих гетероморфов), но проверена временем и достаточно логична. В ней принимается во внимание не только форма лопастной линии взрослой раковины, но и, в первую очередь, ее изменение в онтогенезе (во многом повторяющее ее эволюционные изменения). Кроме того, лопастная линия так или иначе находилась внутри раковины аммонита и форма перегородок в значительно меньшей степени была подвержена влиянию факторов окружающей среды, чем форма челюстей и крышечек.

Ну и конечно хорошая классификация должна быть однозначной. Наличие явных параллелизмов, вроде описанной выше истории с появлением Granulaptyhus в двух разных, пусть даже и родственных надсемействах, очень сильно портит стройную картину новой систематики. К сожалению, для избавления от этого параллелизма Энгезер и Койп не придумали ничего лучше, чем отрицать связь Kosmoceratidae с надсемейством Stephanoceratoidea. На первый взгляд в этом что-то есть, например, по устьевым выростам-ушкам микроконхи космоцератид значительно больше напоминают микроконхов перисфинктид, чем родственных им Cardioceratidae, напрочь лишенных ушек. Но эволюция Kosmoceratidae очень хорошо прослежена, известно как менялась их лопастная линия и форма раковины, у большинства палеонтологов нет сомнений в их родственных связях. Да и появление шершавых Granulaptyhus на базе гладких Praestriaptychus (вероятно, неоднократное) тоже не является чем-то необычным – есть необходимость в бугорках и кальцитовом слое – они поддерживаются отбором, исчезает необходимость – слой заодно с бугорками редуцируется (чтобы потом появиться вновь, если потребуется).

Так что в «чистом виде» классификация аммонитов по аптихам вряд ли когда-либо сможет потеснить несомненно более объективную классификацию по лопастной линии. Но определенное место в палеонтологии, она, скорее всего, займет, так как аптихи (как и отпечатки мускулов и другие палеобиологические данные) смогут помочь в тех ситуациях, когда традиционная схема оказывается бессильна или испытывает серьезные затруднения. Если один фактор не дает результата, можно попытаться проанализировать несколько факторов. Кроме того, сопоставление аптихов с их носителями и отслеживание их эволюционных изменений позволяет нам значительно лучше понять ход эволюции аммонитов. Да и в общности происхождения всех «аптихоносных аммонитов» никто не сомневается – аптихи появились у аммоноидей лишь однажды и это нововведение очень сильно изменило ход их эволюции.

И в заключении скажу несколько слов об аммонитах, аптихами не обладавших. Это отряды (или подотряды) Lytoceratida, Phylloceratida и океаническое надсемейство Desmoceratoidea, очень похожее и по внешнему виду и по образу жизни на филло- и литоцератид.

Эти жители глубоководных районов имели монолитные нижние челюсти, причем у Lytoceratida и Phylloceratida анаптихи были изначально, а вот у Desmoceratoidea, судя по всему, это вторично сросшиеся Praestriaptychus. Видимо, при переселении из континентальных морей в океан десмоцератиды вышли из под пресса тех хищников, которые вынуждали аммонитов иметь аптихи, а заодно и освоили новые пищевые ресурсы, которые было удобно брать единой челюстью. Впрочем, неоднократный переход от аптихов обратно к анаптихам в разных эволюционных линиях аммонитов в меловом периоде наводит на мысль о том, что вариант с монолитной челюстью был для них, все-таки, удобнее и они возвращались к нему сразу же, как только им удавалось выйти из под пресса хищников и необходимость защиты устья несколько уменьшалась.

Литоцератиды даже пошли по пути конвергенции с наутилусами, у них на челюстях образовались специальные кальцитовые кончики – ринхолиты и конхоринхи, позволяющие их обладателям разгрызать прочную добычу. Остается только удивляться, как эти аммониты не вытеснили окончательно более древних и примитивных наутилид из всех возможных мест обитания.

P.S. В процессе подготовки этой статьи я с удивлением отметил, что многие палеонтологи, изучающие челюстной аппарат аммонитов, в статьях, посвященных челюстям, не называют встретившиеся им в жилых камерах аммонитов аптихи по имени. Пишут «челюсть аммонита такого-то» и всё. Конечно, когда речь идет об известных родах вроде Baculites или Scaphites, выяснить, как зовутся их аптихи не так уж сложно, но если речь идет о ком-то менее популярном, то возникает проблема. Все равно это здорово мешает разбираться в и без того не простом вопросе об аптихах.

Литература:

Захаров Ю.Д. (1979) Новые находки ринхолитов, анаптихов, аптихов и остатков радулы цефалопод на территории СССР // Ископаемые беспозвоночные Дальнего Востока (данные по новым находкам). Владивосток. С. 80-91

Рогов М.А. (2002) Кимериджские аптихи (Ammonoidea) Центральной России и их значение для биостратиграфии и палеогеографии // в: Богданов Н.А., Вержбицкий В.Е., Вишневская С.В. и др. (ред.) Современные вопросы геологии. Мат. Конф. 2-и Яншинские чтения. М.: Научный мир. С.315-319

Рогов М.А. (2004) Средне-и позднекелловейские аптихи (Ammonoidea) Русской плиты // Палеонт. журн. №1. С.26-33

Рогов М.А. (2004) Аптихи из волжского яруса Русской платформы // Палеонт.журн. 2004. №2. С.28-34

Рогов М.А., Гуляев Д.Б. (2003) О первой находке аптихов у представителей подсемейства Proplanulitinae Buckman (Perisphinctidae, Ammonitida) // Палеонт. Журн. №4. С. 45-48

М.А.Рогов, И.А. Михайлова (2006) Новые находки аптихов(Ammonoidea) в пограничных отложения юры и мела и их значение для систематики аммонитов

J. Dzik, (1981) Origin of the Cephalopoda. Acta Palaeontologica Polonica

T. Engeser, H. Keupp (2002) Phylogeny of aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda).

J.A. Harper (1989) Occurrence of a Cephalopod Aptychus in the Ames Limestone (Virgilian) of Western Pennsylvania

U. Lehmann, C. Kulicki (1990) Double function of aptychi (Ammonoidea) as jaw elements an opercula

Mitta V.V., Keupp H. (2004) Ammoniten-Kiefer aus dem Callovium Russland // Mitt. Geol.-Palaont. Inst. Univ. Hamburg. H.88. S.125-134.

Schweigert G. Uber den Aptychus der mitteljurassischen Ammonitengattung Kosmoceras // N. Jb. Geol. Palaontol. Mh. 2000. H. 11. S. 698-704.

K.Tanabe (1983) The jaw apparatus of Creataceous Desmoceratid ammonites.

K.Tanabe (2011) The Feeding Habits of Ammonites

K. Tanabe, Y.Fukuda, Y.Kanie, U.Lehmann (1980) Rhyncholites and conchorhynchs as calcified jaw elements in some late Cretaceous ammonites.

K. Tanabe, N.H. Landman (2002) Morphological Diversity of the Jaws of Cretaceous Ammonoites

Возраст окаменелости: Мезозой, Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты