Уважаемые коллеги! Эта публикация посвящена проблеме диморфизма аммонитов и различиям между микро- и макроконхами, а также таким искусственно выделенным группам аммонитов, как «миниконхи» и «мегаконхи». Публикацию я готовил очень долго и в итоге она получилась очень большой, для удобства прочтения она разделена на две части. Это первая часть, вторую я выложу чуть позже.

Макроконхи и микроконхи, мегаконхи и миниконхи – все эти названия раковин аммонитов встречаются в палеонтологической литературе. Начинающему палеонтологу легко запутаться во всех этих «конхах». Кто они и чем отличаются? Если микроконхи – раковины самцов, а макроконхи – раковины самок, то кто же тогда остальные два типа? В этом вопросе стоит разобраться как следует.

Начнем с того, что аммониты были двуполыми, то есть среди них были как самцы, так и самки. С этим не спорит никто из исследователей. Раздельнополыми они были изначально, с рождения, это общее свойство всех головоногих моллюсков. В природе есть животные, способные менять пол в течение жизни или в принципе являющиеся двуполыми. Есть такие и среди моллюсков. Но головоногие моллюски не такие – они, как и люди, рождаются самцами или самками и такими же умирают, гермафродитизм у них есть, но это крайне редкое отклонение от нормы.

Но до начала средней юры половой диморфизм у аммонитов не бросался в глаза. Российский палеонтолог Ю.Д. Захаров, изучая триасовых цератитов, обнаружил у них диморфизм, заключающийся в разной степени эволютности раковин [4]. Но, в общем, диморфизм доюрских аммоноидей напоминал диморфизм современных наутилусов – если поставить рядом самку и самца, то различия видны (у наутилусов самец покрупнее и потолще), но по отдельной раковине не всегда можно определить, кому она принадлежала. Возможно, что у некоторых родов и видов диморфизм усиливался, но это не было всеобщей, массовой тенденцией.

И только в конце ранней – начале средней юры в отряде Ammonitida появились те самые микроконхи и макроконхи – половой диморфизм внезапно стал очень заметным и ярко выраженным. Почти одновременно, кстати, у этих же аммонитов появились и двустворчатые аптихи. Такие аптихи возникали у аммоноидей и раньше, даже в палеозое, но это не становилось массовым явлением. С конца ранней юры почти все аммониты отряда Ammonitida обзавелись двустворчатыми аптихами. То есть, в это время возникли совершенно новые аммониты, по строению челюстей и по степени диморфизма совершенно не похожие на своих предков. И речь в этой публикации пойдет только о юрских и меловых аммонитах, все что было раньше – это тоже очень интересно, но не связано с микро- и макроконхами.

Сами термины «микроконхи» и «макроконхи» предложил в 1955 году английский палеонтолог Дж. Кэлломон (Callomon) [5]. По словам А.Н. Иванова [1] эти термины соответствуют предложенным еще в 19 веке терминам «тахигеронтные» и «брадигеронтные» аммониты, но являются более удачными, так как не несут в себе никакой заранее заданной интерпретации. Дело в том, что автор старых терминов, Л.Тейссере, заметил, что одни аммониты имеют небольшие размеры, небольшое количество оборотов и различные выросты на устье. Другие – заметно крупнее, часто имеют больше оборотов и устье у них ровное. Меньшую форму он назвал тахигеронтными, то есть быстро стареющими аммонитами, вторую – крупную форму он назвал брадигеронтными, то есть медленно стареющими аммонитами. Эти термины активно применялись, их можно встретить во многих старых публикациях, но не всем ученым они нравились, так как термины эти не только описывали наблюдаемые факты, но и давали им определенную заранее заданную интерпретацию. Между тем, далеко не все палеонтологи разделяли предположения Тейссере о скорости старения аммонитов. Поэтому новые термины Кэлломона были восприняты палеонтологическим сообществом, что называется, на ура.

Но вообще, Тейссере в своих предположениях был не так уж и не прав. Очень вероятно, что микроконхи – самцы аммонитов («тахигеронтные» аммониты) действительно достигали зрелости значительно раньше, чем родившиеся одновременно с ними самки - макроконхи («брадигеронтные» аммониты). Подобную картину можно наблюдать и у современных кальмаров, ведь самцам сформировать свои половые клетки гораздо проще, чем самкам – сформировать яйца. А у аммонитов самкам надо было ещё и построить достаточно крупную и вместительную раковину для их хранения.

Собственно на этом можно заканчивать вступление и переходить непосредственно к теме публикации. И, чтобы не тянуть время, сразу перейду к главному – объективно среди аммонитов было лишь два морфотипа – микроконхи и макроконхи. Самцы и самки соответственно. А упомянутые в начале статьи мегаконхи и миниконхи не то чтобы не существовали вообще, нет, но все-таки это очень субъективные, условно выделенные группы.

Микроконхи отличаются от макроконхов объективно – по многим параметрам. Тут дело не только в размере, но и в форме устья взрослой раковины и в скульптуре взрослой жилой камеры, а иногда и в форме оборотов самой раковины.

С размерами все понятно – микроконхи были меньше макроконхов. У одних видов эта разница была не очень заметной, у других – и таких большинство, макроконх мог быть больше микроконха в несколько раз.

Другим характерным отличием является форма устья. У макроконхов устье простое, ровное, хотя у многих родов с его украшает небольшой вентральный выступ или боковые вырезы - синусы. А у раковин микроконхов устье украшено очень заметными боковыми выростами – ушками или длинным вентральным выростом – ростром. Из этого правила есть свои исключения – у некоторых родов аммонитов микроконхи, как и макроконхи, имели простое ровное устье (в том числе это знакомые многим аммониты позднеюрских семейств Dorsoplanitidae, Virgatitidae, Craspeditidae и др.). А вот макроконхов с настоящими ушками не было. Значит, все эти выросты зачем-то были нужны самцам аммонитов, хотя некоторые из них прекрасно обходились и без этих украшений устья.

Третьим признаком является форма скульптуры конечной жилой камеры. Как правило, раковина микроконха до самого конца сохраняет одну и ту же скульптуру (хотя есть и исключения), а вот у макроконхов скульптура последних одной - двух жилых камер обычно заметно отличается от скульптуры ранних оборотов. Чаще всего скульптура у макроконхов сглаживается или исчезает совсем, но у никоторых видов изменяется ветвление ребер или скульптура становится грубее, иногда появляются крупные отдельные ребра, которых не было в молодости. Подобные преобразования связаны с какими-то изменениями в образе жизни взрослых самок – возможно, что они мигрировали куда-то из мест своего обычного обитания для откладки яиц, или, что более вероятно, вынашивали яйца в своих раковинах до появления молоди, находясь при этом в относительно неподвижном состоянии.

Есть и другие признаки – но они менее универсальны и довольно сложны для наблюдения. Например, у микроконхов обычно очень четко выражено финальное сближение перегородок между камерами фрагмокона перед взрослой жилой камерой. У макроконхов это сближение тоже есть, но оно не столь заметно. Правда, для того, чтобы увидеть сближение перегородок, нужно иметь распиленную раковину или ее ядро, да и индивидуальные отличия аммонитов заметно влияют на этот параметр.

Также у многих макроконхов последний оборот спирали раковины изгибается под несколько большим углом, чем предыдущие, то есть спираль как бы раскручивается. У микроконхов такое изменение навивания раковины обычно не наблюдается. Впрочем, у некоторых микроконхов спираль раковины изменяется противоположным образом – последний оборот может быть более узким, от чего пупок раковины уменьшается и из округлого становится овальным.

Другим параметром может быть размер площадки крепления затылочной части мантии – у микроконхов эта площадка крупнее относительно размеров раковины, чем у макроконхов. Но этот параметр далеко не универсален – достоверно расширение площадок крепления мантии зафиксировано лишь у аммонитов семейства Cardioceratidae, да и то не у всех. Да и сами эти площадки сохраняются очень редко.

Все это я рассказываю для того, чтобы стало понятно – микроконхи и макроконхи отличаются друг от друга объективно, как мужчины и женщины у людей. А вот о мегаконхах и миниконхах этого сказать нельзя – эти группы выделены искусственно и все их отличия абсолютно субъективны. Поговорим об этом чуть подробнее.

Мегаконхи

Термин «мегаконхи» предложил в 1971 году советский палеонтолог А.Н. Иванов. Этим названием он обозначил крупные раковины аммонитов у которых, якобы, не наблюдается никаких следов остановки роста. При этом он волевым решением объявил мегаконхами все раковины диаметром более 20 см [1]. Иванов был очень хорошим палеонтологом и прекрасно разбирался в отличии микроконхов от макроконхов и в признаках окончания роста раковины, о которых было сказано выше. Что заставило его выделить эту в общем-то субъективную, условную группу? Ведь даже публикации «Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-, макро- и мегаконхов», вышедшей в 1975 году [1], он приводит множество примеров мегаконхов и все (абсолютно все!) эти примеры опровергают его собственное предположение о бесконечном росте мегаконхов. На всех примерах она показывает, что конечная жилая камера и устье этих аммонитов демонстрируют те же самые признаки, что и устья с жилыми камерами макроконхов. И все эти признаки свидетельствуют об окончании роста раковины. То есть, на самом деле эти мегаконхи всего лишь крупные макроконхи – и ничего больше.

Но все-таки основания для выделения мегаконхов в отдельную группу у Иванова были. Ведь волжский век (а большинство отнесенных Ивановым к мегаконхам аммонитов жили именно в волжском веке) был очень интересным временем. В волжском веке многие различия между микро- и макроконхами оказались стерты – у волжских микроконхов нет ни ростров, ни ушек на устье, зато может резко меняться скульптура на конечной жилой камере. У волжских макроконхов на взрослой жилой камере практически не меняется ни навивание, ни скульптура раковины. Перед взрослым устьем у них часто (хотя и не всегда) нет никакого пережима. О причинах этого стоит поговорить отдельно, но в данном случае важен сам факт – распознавать конечные, взрослые стадии роста аммонитов волжского века очень сложно. У многих представителей Dorsoplanites, Laugeites, Taimyrosphinctes и некоторых других аммонитов волжского века почти невозможно отличить молодого аммонита от взрослого.

Эта сложность усугубляется и принципиальным непостоянством размеров взрослых особей головоногих. Ведь их рост тесно связан с половым созреванием, а скорость созревания, в свою очередь, очень сильно зависит от внешних факторов. У современных кальмаров, к примеру, размер взрослых особей одного и того же пола в одной и той же популяции может различаться в 2-3 раза [6]. Поэтому, даже имея большое количество раковин аммонитов из одного и того же слоя в одном и том же местонахождении не всегда можно понять, каким же был итоговый, конечный диаметр раковин для данного вида и кто из этих аммонитов достиг конечного, взрослого размера, а кто нет.

Ну и кроме того, А.Н. Иванов был противником теории полового диморфизма аммонитов и, судя по всему, искал любые факты, способные опровергнуть эту теорию. Конечно, существование трех морфологических форм вместо двух нанесло бы серьезный удар по «половой теории» - ведь в природе не может быть «третьего пола». Но, увы, никакой третьей группой мегаконхи не были – их выделение субъективно и условно. Иванов провел границу между макроконхами и мегаконхами по диаметру 20 см, но с таким же успехом можно было бы провести ее по 30 или по 40 сантиметрам. Примеров аммонитов с бесконечным ростом автор фактически не приводит, да и привести их чрезвычайно сложно – ведь при диаметре взрослой раковины в 50-60 см, даже 40-сантиметровый аммонит может быть подростком, не достигшим половой зрелости.

Тем не менее, я очень рекомендую всем любителям аммонитов прочитать публикацию «Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-, макро- и мегаконхов». Это очень интересная статья, в которой детально разобраны отличия микроконхов и макроконхов и все известные на тот момент признаки окончания роста раковины. Более того, это одна из немногих статей по палеобиологии аммонитов на русском языке. А.Н. Иванов был, вероятно, одним из первых палеонтологов в нашей стране, начавшим заниматься именно палеобиологией, изучением вопросов роста и развития аммонитов. В этой публикации он говорил о необходимости перехода к «познанию аммонитов как организмов, а не «фигурных камней» со сложным таинственным рисунком лопастных линий». В его работе детально описаны все признаки взрослых жилых камер как микроконхов, так и макроконхов.

Единственный минус этой работы – абсолютное неприятие автором теории полового диморфизма аммонитов и попытки любой ценой ее опровергнуть. В ход идут не только мегаконхи, но и весьма странные никак не аргументированные рассуждения типа того, что «геологически древние формы по сравнению с более молодыми и особенно современными были медленнее растущими». Но на подобные вещи можно просто не обращать внимания – сама статья чрезвычайно полезна для человека, пытающегося разобраться в биологии аммонитов.

Миниконхи

Термин «миниконхи» предложил в 1986 году польский палеонтолог Б.А. Матый (B.A. Matyja). Этот исследователь, также как и А.Н. Иванов, не относился к сторонникам теории полового диморфизма аммонитов. Вместо нее в статье «Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites» [2] (в ней же и были упомянуты миниконхи) он предложил свою концепцию – теорию полиморфизма развития. Об этой теории я расскажу чуть позже, сейчас же речь о миниконхах. Матый обнаружил, что среди аммонитов одного и того же вида выделяется вовсе не две размерные группы, а три, а в некоторых случаях даже четыре. Это маленькие и большие микроконхи и маленькие и большие макроконхи. Причем, иногда между ними нет переходных форм. То есть, например, в сборах присутствуют микроконхи диаметром 5 см с признаками окончания роста и микроконхи диаметром 2 см с такими же признаками взрослой раковины. При этом у маленьких аммонитов число оборотов раковины может быть меньше, чем у крупных.

И вот этих самых маленьких микроконхов Матый назвал миниконхами. Здесь, как и в случае с мегаконхами, автор произвел разделение совершенно произвольно, руководствуясь лишь размерами раковин, а не их принципиальными морфологическими отличиями. В упомянутой выше публикации приведены фотографии и описания миниконхов – весь наблюдающийся у них набор признаков полностью соответствует морфотипу микроконхов. Скульптура их раковин не меняется с возрастом, они маленького размера, учащение перегородок перед последней жилой камерой очень заметно.

В упомянутой публикации Матый довольно осторожно высказывался о связи миниконхов с микро- и макроконхами. Но в 1994 году он выпустил статью «Developmental polymorphism in the Oxfordian ammonite subfamily Peltoceratinae», в которой прямо противопоставил миниконхов микроконхам и макроконхам, считая их тремя различными самостоятельными морфотипами [3]. Однако, приведенные в этой публикации фото «миниконхов» подсемейства Peltoceratinae с типичными для микроконхов ушками не оставляет места для сомнений - под миниконхами автор имел ввиду именно микроконхов небольшого размера.

То есть, по сути – миниконхи всего лишь маленькие микроконхи и ничего больше. Кроме размера они ничем не отличаются от микроконхов – форма раковин, выросты на устье, скульптура – все это у них одинаковое. «Миниконхи» не отдельный морфотип раковин, не «третий пол», а просто очень быстро и рано созревшие микроконхи.


Продолжение - Диморфизм аммонитов. Часть 2.



Литература:

1. Иванов А. Н. Поздний онтогенез аммонитов и его особенности у микро-‚ макро- и мегаконхов // Сб. науч. тр. Яросл. пед. ин-та. 1975. Вып. 142. С. 5-28. 4.
2. Matyja B.A. (1986) - Developmental polymorphism in Oxfordian ammonites; Acta Geol. Polon., 36 (1-3): 37-68, 4 pis.
3. Matyja B.A. (1994) "Developmental polymorphism in the Oxfordian ammonite subfamily Peltoceratinae"
4. Захаров Ю. Д. Проблема полового диморфизма ископаемых цефалопод...- Проблемы филогении и систематики. Владивосток, 1969, стр. 108—129 (Дальневост. геол. институт).
5. Callomon, J. H. (1955): The ammonite succession in the Lower Oxford Clay and Kellaway's Beds at Kidlington, Oxfordshire, and the Zones of the Callovian Stage. - Phil. Trans. royal Soc. London, B, 239
6. Несис К.Н. (2005) Головоногие: умные и стремительные. — М.: Издательство «Октопус», 2005. — 208 с

Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты