Органические мембраны в фрагмоконах аммонитов

Автор: Alex

Палеонтологи изучают раковины аммонитов больше ста лет, но до сих пор о некоторых деталях их внутреннего строения у нас очень мало информации. Одной из таких малоизученных тем является вопрос о внутрикамерных мембранах аммонитовых фрагмоконов. Эти мембраны – одни из самых загадочных деталей строения аммонитов, информации о ней вроде бы много, но очень поверхностной и отрывочной. Судя по всему, даже не все специалисты, занимающиеся аммонитами, знают об их существовании, не говоря уж о понимании их механизмов работы.

Но обо всем по порядку. Как известно, внешняя раковина головоногих моллюсков разделена на две части – это жилая камера, в которой помещается тело самого моллюска и фрагмокон. Фрагмокон это часть раковины, разделенная перегородками на отдельные камеры. Через все камеры проходит тонкая трубка – сифон, а сам фрагмокон служит гидростатическим аппаратом – меняя соотношение жидкости и газа в нем (с помощью сифона) моллюск сможет регулировать свою плавучесть.

Если мы распилим раковину современного наутилуса, то увидим в камерах фрагмокона натянутый примерно по центру сифон, проходящий через отверстия в середине перегородок. И всё, вокруг будет пустота (точнее, газ или вода).

Распиленная раковина современного наутилуса Nautilus pompilius. Хорошо видны перегородки между камерами и сифонные трубки.

(у наутилуса на фото сифон удален)

Совсем иную картину мы бы увидели, если бы 150 миллионов лет назад распилили свежевыловленную из Среднерусского моря раковину какого-нибудь аммонита, например, Kachpurites fulgens. В отличие от сифона наутилуса, сифон аммонита располагался у вентральной стенки раковины и был окружен сложной системой очень тонких пленок – мембран, крепившихся к перегородкам фрагмокона, стенкам раковины и трубкам самого сифона (так называемым соединительным кольцам). Мембраны эти состояли из органического вещества и имели толщину, не превышающую толщину человеческого волоса. Ничего подобного в раковинах современных наутилусов сейчас нет.

Фото Мембраны во фрагмоконе Kachpurites fulgens, автор Alex

Хотя, тут необходимо сделать небольшое уточнение. Перегородки фрагмокона наутилуса покрыты очень тонкими органическими пленочками, в местах крепления сифона к перегородкам плавно переходящими на сифон [3]. Это не осадок от выводящейся из перегородок воды, это капиллярная система, позволяющая выкачивать воду. Ведь сифон у наутилуса проходит по центру камеры, высоко над стенками, а воду он может откачать практически досуха. Похоже, что это делается как раз с помощью капилляров – вода поднимается по тонкой мембране на перегородке к сифону.

Но аммониты очень далеко ушли от наутилусов по степени развития мембран внутри камер фрагмокона. Как видно на фотографиях, это не просто пленочки, это сложная система со своими закономерностями строения. Но вот детали строения этой системы до сих пор толком не изучены. Как обычно бывает в науке, причин тут две – объективная и субъективная. Объективная сторона заключается в том, что эти органические мембраны при жизни аммонита были очень тонкими и после его смерти очень быстро разлагались. Даже те мембраны, которые в итоге окаменели и сохранились, были, судя по всему, затронуты разложением.

Мембраны Kachpurites fulgens

Об этом свидетельствуют дырки разного размера и формы в этих мембранах и разница в положении самих мембран в соседних камерах одного и того же фрагмокона. Это значительно усложняет задачу реконструкции исходного положения и формы мембран. Кроме того, мембраны просто очень редко сохраняются в ископаемом состоянии и еще реже на них обращают внимание.

Субъективная же причина заключается в том, что многие палеонтологи, описывавшие мембраны, не потрудились их сфотографировать или хотя бы нарисовать. Например, в статье В.В. Друщиц, Е. С Муравин, В.Н. Баранов. Морфогенез раковин поздневолжских аммонитов Craspedites и Kachpurites из Ярославского Поволжья. [2] много говорится об этих мембранах, но ни одного их изображения в статье не приводится. Не имея в руках соответствующих образцов, практически невозможно понять, о чем там идет речь.

Тем не менее, в литературе есть изображения внутрикамерных мембран аммонитов и есть публикации, из которых можно получить информацию об их строении.

Одна из первых публикаций, посвященных камеральным мембранам, была издана в СССР еще в 1926 году, причем на французском языке [5]. Ее автор, М.Шульга-Нестеренко, описала мембраны у аммоноидей из артинского яруса нижней перми. В 1967-1968 году на немецком языке в Германии вышла публикация палеонтолога О.Шиндевольфа, посвященная мембранам у волжских Craspedites из СССР [4]. На русский язык, как ни странно (ведь речь там идет в основном о Подмосковных аммонитах), эта работа переведена не была.

Но несколько фотографий мембран приведены в книге «Аммониты под электронным микроскопом» [1]

Мембраны у Epivirgatites sp. из публикации Друщиц В.В., Догужаева Л.А. "Аммониты под электронным микроскопом".

Фотографии там оставляют желать лучшего, как и сохранность самих мембран, но сам факт их наличия в раковинах аммонитов там зафиксирован.

Самое подробное и детальное исследование мембран с попыткой реконструкции их прижизненного положения, было предпринято немецкими палеонтологами Вейтсчетом и Бёнделем (W. Weitschat и K. Bändel) в 1991 году [7]. Они изучали триасовых аммонитов, в том числе и привезенных из Сибири. Авторы выделили три типа мембран – сифональные, прикрепляющие сифон к вентральной стенке, поперечные, часто соединенные с перегородками фрагмокона, и горизонтальные – разделяющие камеры на две части.

hs - горизонтальные мембраны (horizontal sheets) из публикации Weitschat W., Bändel K. 1991 Organic components in phragmocones of Boreal Triassic ammonoids: implications for ammonoid biology

ss - сифональные мембраны (siphuncular sheets) из публикации Weitschat W., Bändel K. 1991 Organic components in phragmocones of Boreal Triassic ammonoids: implications for ammonoid biology

ts - поперечные мембраны (transverse sheets) из публикации Weitschat W., Bändel K. 1991 Organic components in phragmocones of Boreal Triassic ammonoids: implications for ammonoid biology

Здесь уже сохранность вполне приличная. Ранее большинство исследователей интерпретировали мембраны исключительно как систему крепления сифона. Вейтсчет и Бёндель предположили, что прикрепление – лишь одна из функций мембран, но в основном они использовались как капиллярная система, ускоряющая транспорт воды или газа из сифона в фрагмокон и обратно. Фактически, эти мембраны могли многократно увеличивать площадь сифона. Кроме того, разделяя камеры на секции меньшего размера, они могли снижать инерцию находящейся там воды при резких разворотах раковины аммонита во время активного плавания. Вода оказывалась зафиксирована в небольших полостях, а не плескалась в камере как придется. Следовательно, в момент поворота она не приливала к стенке раковины и не нарушала остойчивость аммонита.

Мембраны Craspedites sp.

Тем не менее, разные типы мембран были описаны из разных видов аммонитов. Как выглядела полная система камеральных мембран хотя бы у одного вида аммонитов, мы до сих пор не знаем. Для этого нужны дополнительные исследования и, в первую очередь, находки аммонитов с такими мембранами.

Искать их стоит в раковинах с незаполненным фрагмоконом, в «пустых аммонитах», как их иногда называют. В первую очередь это верхневолжские Craspeditidae Московской и Ярославской областей. Вполне вероятно, что подойдут и средневолжские Epivirgatites и Laugeites Ярославского Поволжья, московские Virgatites а также любые аммониты, у которых камеры фрагмокона остались незаполненными осадком, за исключением только пиритовых аммонитов – после пиритизации никаких органических мембран в раковинах не остается.

Мембраны Kachpurites fulgens

Мембраны в раковинах Kachpurites, Craspedites и Garniericeras попадались мне во всех местонахождениях с такими аммонитами – и в Мневниках, и в Кунцево и в Еганово. Даже в егановской фосфоритовой плите зоны subditus они сохраняются. Но везде их очень и очень мало, а сохранность их часто очень плохая. Тем не менее, материал по мембранам постепенно собирается и я надеюсь, что со временем их расположение в камерах фрагокона перестанет быть загадкой.

Так что если вам попадутся черные или коричневые пленочки в фрагмоконах аммонитов, пусть даже в не самых презентабельных обломках – не выбрасывайте их – они могут пролить свет на одну из загадок аммонитовой анатомии.

Литература:

1. Друщиц В.В., Догужаева Л.А. (1981) Аммониты под электронным микроскопом (внутреннее строение раковины и систематика мезозойских филлоцератид, литоцератид и 6 семейств раннемеловых аммонитид). М.: Изд. Моск. Ун-та. 237 с

2. Друщиц В.В., Муравин Е.С., Баранов В.Н. (1983) Морфогенез раковин средневолжских аммонитов родов Virgatites, Lomonossovella, Epivirgatites // Вестн. МГУ. Сер.4. геол. С.35-44.

3. Denton, E.J., Gilpin-Brown, J.B., 1973. Floatation mechanisms in modern and fossil cephalopods. Adv. Mar. Biol. 11, 197 – 268.

4. Schindewolf, O. 1968. Analyse eines Ammoniten-Gehiuses. - Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Abhandlungen der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse in Mainz 8: 139-188, Wiesbaden.

5. Shulga-Nesterenko, M. 1926. Nouvelles donnees sur l'organisation intrieure des conques des ammonites de l'etage d'Artinsk. - Bulletin de la Societe des Naturalistes de Moscou Section Geologique 2, 34: 81-99, Moscou

6. Tanabe, K. & Landman, N.H. (1998): Septal Neck-Siphuncular Complex of Ammonoids. – In: Ammonoid Paleobiology (LANDMAN, N.H., TANABE, K& DAVIES , R.H., eds.), chapter 6: 129-165. – New York.

7. Weitschat W., Bändel K. 1991 Organic components in phragmocones of Boreal Triassic ammonoids: implications for ammonoid biology, Paläontologische Zeitschrift, Volume 65, Numbers 3-4, 269-303.

Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты

Ключевые слова (тэги): аммониты, Ammonites, мембраны, cameral membranes

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации: Permanent link:	HTML-ссылка на публикацию: HTML-link to this page:
	<a href="https://www.ammonit.ru/text/573.htm"> Органические мембраны в фрагмоконах аммонитов </a>

| Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" | English version of paleontological portal Ammonit.ru | Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

| Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи | Палеонтологические тэги |

Органические мембраны в фрагмоконах аммонитов