БРАХИОПОДЫ ИСКОПАЕМЫЕ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ (Самарская энциклопедия. Блок палеонтологии)

В.П. Моров


Брахиопóды (Brachiopoda, устар. плеченогие) – ныне живущий тип животного мира, занимающий промежуточное положение между первично- и вторичноротыми. Эволюционные связи Б. установлены недостаточно.
Традиционно Б. делятся на 2 класса – беззамковые (Inarticulata) и замковые (Articulata); в последнее время распространено деление, учитывающее также и органоминеральный состав раковин Б., на 3 подтипа (Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea). Б. достоверно известны с нижнего кембрия с расцветом в ордовике и девоне. После вымирания на рубеже перми–триаса большей части групп Б. сложилась их новая мезокайнозойская фауна. К настоящему времени Б. значительно потеснены занимающими ту же экологическую нишу двустворчатыми моллюсками и сохранились лишь в небольшом числе видов, относящихся к 4 семействам и обитающих в основном на шельфе океанических морей.
Внешне Б. похожи на двустворчатых моллюсков, от большинства которых отличаются симметрией – у Б. плоскость симметрии проходит перпендикулярно плоскости раковины. Имеют известковую, реже (Linguliformea) фосфатную раковину, прекрасно сохраняющуюся в ископаемом состоянии. Наиболее крупные известные представители Б. (род Gigantoproductus, нижний карбон) не превышали 38 см в ширину.

Морфология брахиопод: основные понятия и термины.
На заднем (замочном) крае раковины Б. находится макушка, в районе которой у Rhynchonelliformea брюшная и спинная створки соединены замком, служащим для прикрепления открывающих и закрывающих раковину мышц. Край, противоположный замочному, называется передним, а линии смыкания створок – комиссурой. В отличие от замковых Б., у беззамковых (Linguliformea и Craniiformea) створки соединены только мягкими тканями, поэтому в ископаемом состоянии они встречаются по отдельности. Брюшная створка ринхонеллиформей, как правило, более выпуклая и имеет пологий желобок по плоскости симметрии – синус. Спинная створка более плоская или (у отр. Productida) даже вогнутая, с противоположным синусу выступом – седлом. У Pentamerida синус обычен на спинной, а седло – на брюшной створках.
Нередко по бокам от центральной складки (особенно у видов отр. Rhynchonellida) имеются боковые, и передний край раковины приобретает зубчатый вид. У многих групп Б. на заднем (замочном) крае (как правило, на брюшной створке) имеется вытянутая плоская площадка – арея. У большинства представителей Б. на замочном крае под макушкой имеется отверстие для выхода ножки – округлое (форамен) или треугольное (дельтирий в брюшной створке или нототирий в спинной). Для поддержки фильтровального аппарата – лофофора – служит скелетный «ручной» аппарат на спинной створке, различный у разных семейств; его элементы (спирали, отростки, петли) иногда сохраняются в ископаемом состоянии. Виды отр. Productida и некоторых других имели множество игл для удерживания в грунте.

Б. – прикреплённый бентос, лишь немногие группы ведут роющий образ жизни. По способу питания – фильтраторы. Предпочитают морские бассейны с нормальной солёностью. Свободноплавающая личинка претерпевает регрессивный метаморфоз в короткие сроки, в результате чего затруднено широкое расселение Б. и формируются их крупные скопления. Б. имеют важнейшее геологическое значение в качестве руководящей фауны (особенно в отложениях палеозоя) и для реконструкции палеоэкологической обстановки.

Описание отрядов и распространение в Самарской области.
-- Lingulida. Беззамковые Б. с хитиново-фосфатной раковиной. Раковины мелкие, почти равностворчатые, удлинённо-овальные. Ножка очень длинная, подвижная. Способны к роющему образу жизни. Поздний кембрий – ныне.
-- Craniida. Беззамковые Б. с пористой известковой раковиной. Раковины округло-четырёхугольные, без отверстия для ножки, прирастающие. Средний кембрий – ныне. В Самарской области имеются лишь единичные находки в девоне ( живетский ярус) и перми ( казанский ярус).

Все прочие отряды имеют известковые, чаще непористые, раковины с замковым соединением створок и относятся к Articulata (Rhynchonelliformea).
-- Orthida. Двояковыпуклые, иногда пористые, раковины с прямым замочным краем и треугольной ареей. Скульптура – радиальные рёбра, реже складки. Ручной аппарат в виде небольших валиков. Ранний кембрий – поздняя пермь.
-- Pentamerida. Двояковыпуклые (обычно сильно вздутые) раковины, арея иногда на обеих створках. Гладкие или с радиальными рёбрами. Ручной аппарат из двух параллельных пластин. Средний кембрий – поздний девон.
-- Rhynchonellida. Двояковыпуклые, редко пористые, сильно складчатые раковины с изогнутым замочным краем и фораменом, обычно мелкие. Скульптура – радиальные рёбра, часто грубые. Ручной аппарат в виде пары изогнутых отростков. Средний ордовик – ныне.
-- Strophomenida. Плоско-выпуклые (обычно) раковины с прямым замочным краем, низкими треугольными ареями на обеих створках; отверстие у большинства закрывается пластинками. Скульптура – радиальные струйки или рёбра, иногда и складки. Ручной аппарат отсутствует или зачаточный. Ордовик – ранняя юра. В современном объёме отряда, в Самарской области представлены только девонским родом Stropheodonta.
-- Orthotetida. Представители близки к строфоменидам и ранее включались в их состав. Отличаются от строфоменид деталями внутреннего строения замочного аппарата. Ордовик – поздняя пермь(?).
-- Chonetida. Плоско- или вогнуто-выпуклые раковины, как правило, мелкие, с прямым замочным краем, узкими ареями на обеих створках и дельтирием. Скульптура – радиальные струйки и иглы. Ручной аппарат зачаточный. Поздний ордовик – поздняя пермь.
-- Productida. Вогнуто-выпуклые (обычно) раковины, с прямым замочным краем, без ареи, отверстия и ручного аппарата. Зауженный за счёт сближения створок передний край – шлейф – нередко обламывается при захоронении, и тогда раковины представлены лишь основной частью – висцеральным диском. Скульптура – радиальные рёбра, иногда концентрические морщины; их совместное присутствие образует сетчатый рисунок. Характерны длинные тонкие иглы. Средний девон – поздняя пермь.
-- Atrypida. Двояковыпуклые раковины среднего размера с более выпуклой спинной створкой. Округлые, иногда пористые, раковины, обычно с изогнутым замочным краем и небольшим фораменом. Скульптура сетчатая. Ручной аппарат спиральный, как правило, обращён в сторону спинной створки. Средний ордовик – поздний девон.
-- Spiriferida. Двояковыпуклые пористые раковины. Форма от округло-линзовидной до удлинённо-треугольной, с прямым замочным краем, ареями и дельтирием. Скульптура – рёбра (часто грубые). Ручной аппарат спиральный, косо направлен в сторону брюшной створки. Средний ордовик – юра.

-- Athyridida. Двояковыпуклые линзовидно-овальные раковины среднего размера с изогнутым замочным краем, без ареи, с фораменом. Скульптура концентрическая, часто ворсистая. Ручной аппарат спиральный, имеет систему сложных дополнительных перемычек. Средний ордовик – ранняя юра.
-- Terebratuliida. Двояковыпуклые линзовидно-овальные пористые раковины с коротким, обычно изогнутым, замочным краем, без ареи, с фораменом. Чаще мелкие или средние. Раковина гладкая, иногда с радиальными складками, могут присутствовать синус и седло. Ручной аппарат в виде петли разной сложности. Девон – ныне.


Из осадочных толщ Самарской области описаны несколько сот видов Б., являющихся представителями большинства известных отрядов. В отложениях девона Б. характерны во множестве и разнообразии практически для всего разреза и играют важнейшую роль в стратиграфии этих толщ. В первую очередь, это представители родов: из атрипид – особенно обильны Isospinatrypa aspera, Desquamata desquamata, из спириферид – Emanuela (E. subumbona, E. pseudopachyrincha), Cyrtospirifer (C. verneuili, C. archiaci), Theodossia, Uchtospirifer, из ортид – Schizophoria (S. striatula), из продуктид – Plicatifera, а также рода Athyris, Lingula. В карбоне, с переходом в ассельский ярус перми, достигают расцвета отряды Spiriferida, Productida, Orthotetida, в меньшей степени Chonetida (рода Rugosochonetes и Plicochonetes); их раковины часто встречаются в карбонатных породах. Многие виды ископаемых Б. были впервые описаны из обнажений Жигулей. Таковы ряд видов рода Choristites (ранее часть из них выделялись как Trautscholdia), размеры которых достигают 10 см в ширину. К руководящей фауне относятся многие из Gigantoproductus (нижний карбон), Choristites (средний карбон) и др.

В выходящих на поверхность отложениях верхнего карбона широко распространены продуктиды, в первую очередь относящиеся к родам Linoproductus, Dictyoclostus (=Reticulatia), Kozlowskia, спирифериды Trautscholdia (=Choristites), Brachythyrina, ортотетиды Meekella, хонетиды.

Более редкие виды:
Ортиды - Orthotichia rossica
Ортотетиды - Orthotetes radiata.
Продуктиды - Krotovia pseudoaculeata, Echinaria neopunctata, Buntoxia mosquensis.
Ринхонеллиды - Pontisia stuckenbergi.
Спирифериды - Phricodothyris mosquensis.

В середине пермской эпохи Б. в основном выпадают из разреза по причине колебаний солёности бассейна. Однако в результате кратковременного восстановления устойчивого морского режима в начале казанского века их остатки (Lingula, Athyris, теребратулиды Dielasma и Beecheria и др.) снова во множестве встречаются в пластах глин и карбонатных пород, главным образом по северо-востоку Самарской области. К руководящей фауне для этих отложений относятся, в первую очередь, продуктиды Cancrinella cancrini, Aulosteges horrescens, Globiella hemisphaerium, спирифериды Licharewia rugulata, Tumarinia latiareata.

Б. (в составе отр. Rhynchonellida и Terebratulida) снова появляются в разрезах в мезозое, начиная с келловейского века; биоразнообразие и численность их незначительны, за исключением коротких интервалов в юрскую и верхнемеловую эпохи. Для первой наиболее характерны ринхонеллиды Ivanoviella personata (келловейский ярус), Rhynchonella и Russirhynchia ( волжский ярус), теребратулиды Russiella и Rouillieria (волжский ярус).

В верхнемеловых отложениях из тех же двух отрядов преобладают Terebratulida. К второстепенной руководящей фауне относятся Orbirhynchia orbignyi ( туронский ярус), Terebratulina gracilis, Carneithyris carnea ( маастрихтский ярус) и др.

Более редкие виды:
Cretirhynchia refracta, Rhynchorina plena, Gemmarcula hexagona и др.

В отложениях кайнозоя на территории Самарской области Б. отсутствуют.

Первое описание Б. Самарской Луки сделано А.А. Штукенбергом (1905). Байтуганская площадь в верховьях р. Сок, где встречаются спирифериды высокой сохранности и откуда описан ряд видов Б. и род атиридид Bajtugania, предложена в качестве стратиграфического (казанский ярус) геологического памятника природы мирового ранга.

ПРИМЕЧАНИЯ (для ammonit.ru):
- Автор благодарит коллег по Ammonit.ru за использованные в статье фотоматериалы и рисунки;
- Планируется постепенное обновление и дополнение фотоматериала к статье;
- Жирным шрифтом выделены названия самостоятельных статей в Энциклопедии Самарской области;
- В регионе на поверхность выходят отложения, начиная с верхнего карбона. Находки в нижележащих горизонтах описаны по результатам бурения глубоких скважин.
- Дополнительные фото


ЛИТЕРАТУРА:
= Атлас фауны верхнего карбона и нижней перми Самарской Луки / ред. И.С. Муравьева, А.Д. Григорьева. / Казань : Изд-во Казан. ун-та, 1986.
= Прокофьев В.А. Брахиоподы верхнего карбона Самарской Луки / М., Недра, 1975.
= Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология / М.: Изд-во МГУ, 2006.

Возраст окаменелости: Мезозой, Палеозой, Карбон, Девон, Мел , Юра, Пермь Место находки: Россия, Самарская область, Аверьяновка, Климовское м-ние, Заусинский карьер, Могутова Гора м-ние, Бузбаш, Сокское м-ние, Кашпир, Подвалье, Сухая Таволжанка, Яблоновское м-ние Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы