ФАУНА ИСКОПАЕМАЯ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ (Самарская энциклопедия. Блок палеонтологии)

Д.В. Варенов, Т.В. Варенова (СОИКМ), В.П. Моров (ЭМ ИЭВБ РАН)


Фáуна ископáемая (палеофауна), животные прошлых геологических эпох, остатки которых встречаются в отложениях земной коры. Изучение Ф. и. – предмет палеозоологии и микропалеонтологии (см. ПАЛЕОНТОЛОГИЯ).
Бесспорные остатки Ф. и. встречаются с рифея, а с венда наблюдается значительное разнообразие групп. Уже в кембрийских морях были представлены все главные типы животных. При крупных природных катастрофах, сопровождающихся массовыми вымираниями, как правило, исчезали более специализированные группы, но сохранялись мало специализированные, обладавшие высокой пластичностью и сумевшие за короткое время приспособиться к более тяжёлой экологической обстановке. При восстановлении благоприятных природных условий происходил резкий всплеск увеличения биоразнообразия.
Первоначальное развитие Ф. и. происходило исключительно в водной среде. С постепенным изменением химического состава океанской воды было связано возникновение новых составов покровов и скелетных элементов морской Ф. и.: органических – от окружающей клетку непрерывно выделяемой белковой слизи до хитина, роговых образований и кожи; минеральных – от нерастворимых в кислых средах агглютинированных (сложенных минеральными частицами, захваченными из внешней среды) и кремнёвых к фосфатным и известковым.
В морях нижнего палеозоя господствовала бентосная Ф. и. – членистоногие, кораллы, иглокожие, брахиоподы и др. В девонский век значительное развитие получили рыбы, а трофические пирамиды (пищевые цепи) окончательно приобрели современную конструкцию.
Завоевание Ф. и. суши началось с кембрия отдельными группами, а в девоне происходило массово. В карбоне впервые освоено воздушное пространство насекомыми. На дальнейший облик Ф. и. наибольшее влияние оказывали массовые вымирания – в поздней перми (трилобиты, ругозы, фузулиниды), бóльшая часть таксонов головоногих, мшанок, брахиопод, амфибий; в триасе (бóльшая часть прямораковинных головоногих, аммонитов, амфибий), в конце мелового периода (аммониты, бóльшая часть белемнитов, ихтиозавры, динозавры, птерозавры).
Взамен возникали другие группы. В триасе это ихтиозавры, плезиозавры, динозавры, птерозавры, крокодилы, млекопитающие, птицы, новые таксоны аммонитов, фораминифер, кораллов, белемнитов, двустворчатых моллюсков. В юре возникли планктонные фораминиферы, неправильные морские ежи, наступил расцвет аммонитов, белемнитов, рептилий. В палеогене широко распространились млекопитающие, особенно плацентарные, птицы и костные рыбы.
Из скоплений остатков Ф. и. на месте захоронения или переотложенных, а также продуктов их жизнедеятельности образуются органогенные породы – в первую очередь многие известняки и доломиты, частично фосфориты и опоки.
Изучение Ф. и. даёт важнейший материал для палеонтологического метода, который является основным в стратиграфии фанерозоя. Кроме того, весьма существенна роль Ф. и. для исследования событий и процессов в планетологии.

Непосредственную связь с историей геологического развития территории Самарской области имеют находки следующих групп Ф. и.:
-----Простейшие (Protozoa), тип Саркодовые (Sarcodina):
--Класс Фораминиферы – раковинные саркодовые.
--Класс Радиолярии (Radiolaria, Р.) – морские планктонные саркодовые, обладающие своеобразным не сплошным скелетом из перекладин, игл, септ и других скелетных элементов, которые сложены аморфным кремнезёмом и хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Раковины Р. имеют правильную геометрическую форму, выглядят сетчатыми, так как их стенки изобилуют отверстиями; их размеры колеблются от 40-50 мкм до 3 мм. Р. – породообразующие организмы. Почти целиком из их скелетов состоят некоторые кремнистые горные породы (яшмы, опоки, трепела, кремни). Встречаются Р. и в некремнистых породах – от песчаников и фосфоритов до известняков и алевролитов. Для отложений верхнего мела Самарской области руководящее значение имеют рода Crucella, Orbiculiforma, Archaeaspongoprunum, Patulibracchium, Pseudoaulophacus и др.

-----Многоклеточные (Metazoa):
----Тип Пориферы (пороносцы – Porifera), класс Губки.
----Тип Стрекающие (Cnidaria). В осадочных породах Самарской области часто встречаются представители класса Коралловые полипы (Anthozoa), см. КОРАЛЛЫ ИСКОПАЕМЫЕ. Бесскелетные формы стрекающих представлены редкими находками медуз Conularia из карбоновых (в кернах скважин) и казанских отложений. Имеются находки микроскопических образований на трубках полихет, связанных с деятельностью гидроидных полипов.
----Тип Мшанки.
----Тип Брахиоподы.
----Тип Иглокожие.
-----Черви. Бóльшая часть червей не имеет твердого скелета и не строит убежищ, что является причиной их редкой встречаемости в ископаемом состоянии. В Самарской области представлены в виде ихнофоссилий (норы, следы ползания и проедания ила), а также известковыми трубочками морских полихет.
----Тип Кольчатые черви (Annelida). В слоях морских осадочных пород (девон–пермь, юра–мел) можно найти остатки сидячих полихет сем. Serpulidae. Они представляют собой причудливые червеобразно изогнутые (Serpula, Ditrupa и др.) или спирально свернутые (Spirorbis, Spiraserpula и др.) хитиновые (существуют также известковые) трубочки, свободные или прикреплённые (к твердой поверхности дна, раковинам животных), часто соединённые в группы. Filograna socialis образуют плотные вытянутые колонии, состоящие из тонких изгибающихся параллельных трубочек. Серпулиды характеризуются длинным телом, состоящим из коротких сегментов, из которых передние длиннее и образуют туловищный отдел. Голова окружена воротничком, снабжена пучком щетинок и жабрами, расположенными на 2 пластинках по бокам ротового отверстия.
ФОТО: Filograna socialis, Glomerula plexus, Filogranula cf. runcinata, Glomerula gordialis , Nogrobs (Tetraserpula) sp.

----Тип Членистоногие (Arthropoda):
---Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha), класс Трилобиты (Trilobita). Вымершие морские членистоногие, имевшие эллипсовидное тело, покрытое хорошо развитым спинным многосегментным панцирем – тонким хитиноидным покровом, пропитанным карбонатом или фосфатом кальция. В ископаемом состоянии встречаются целые панцири и их отдельные части, фрагменты туловищного отдела. В Самарской области – единичные находки представителей одного отр. Proetida: родов Proetus (девон), Phillipsia и Griffithides (карбон – ассельский ярус перми).
---Подтип Ракообразные (Crustaceomorpha):
--Класс Листоногие рачки (Phyllopoda), или конхостраки (Conchostraca). Виды, имеющие двустворчатые тонкостенные хитиновые раковины, хорошо сохраняются в породах разного возраста. Размеры листоногих 1-30 мм. Известны из морских отложений девона (сем. Lioestheriidae – франский ярус). Начиная с карбона, распространены в пресноводных водоемах. Род Pseudestheria встречается в отложениях татарского отдела перми и нижнего триаса, для последнего также характерны Lioestheria и Palaeolimnadiopsis. Раковинные листоногие важны для стратиграфии континентальных отложений.

--Класс Усоногие раки (Cirripedia). Широко распространенные в современных морях морские жёлуди и морские уточки начали свое существование ещё в морях палеозоя. В Самарской области в юрских и нижнемеловых отложениях редко встречаются отдельные известковые пластины и целые домики, по-видимому, относящиеся к морским желудям (Pycnolepas sp.). Часть сверлений ростров белемнитов может принадлежать усоногим Zapfella sp. ( волжский ярус).
--Класс Остракоды (Ostracoda), или Ракушковые рачки. Для девонских отложений Самарской области в качестве руководящих ископаемых используются рода Bairdia, Microcheilinella, Aparchites, Marginia и др. (средний девон), Prasuchonella, Suchonellina, Suchonella, Wjatkellina (пермь), Darwinula (пермь–триас), Protocythere, Pontocypris, Palaeocytheridea (юра–нижний мел), Limnocythere, Loxoconcha ( неоген).

--Класс Высшие раки (Malacostraca). Из франского яруса девона известны многочисленные остатки ближе не определимых представителей отряда Archaeostraca. Кроме того, имеются единичные находки пока не изученных представителей отряда Десятиногие (Decapoda) в отложениях волжского яруса юры.
---Подтип Хелицеровые (Chelicerata). В ископаемом состоянии сохраняются плохо; находки ископаемых паукообразных в Самарской области вероятны, но пока неизвестны.
---Подтип Трахейные (Tracheata):
--Класс Насекомые (Insecta, Н.). Первые Н. появились в девоне и были представлены в основном скрыточелюстными. Открыточелюстные известны из отложений начиная с карбона. Важный этап в эволюции Н. – появление сначала насекомоопыляемых голосеменных, а самое главное – цветковых растений. Поэтому расцвет Н. приходится на кайнозой и продолжается в настоящее время. В Самарской области в ископаемом состоянии очень редко можно найти отпечатки отдельных частей тел Н. (крыльев, конечностей, частей туловищ) и следы их деятельности (ходы в древесине окаменелой, погрызы в фоссилизированных листьях растений пермской эпохи).
----Тип Моллюски (Mollusca, М.). Большинство М. имеют раковины, которые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Фауна ископаемых М. в Самарской области весьма обильна и разнообразна, представлена во всех отложениях, начиная с девона. Имеют большое значение в стратиграфии и служат хорошими показателями среды обитания. Размеры раковин ископаемых М. в Самарской области – от 2 мм до 1,5 м.
--Класс Тентакулиты (Tentaculita). В Самарской области известны из среднего (род Heteroctenus) и позднего девона (рода Styliolina, Tentaculites, Homoctenus, Polycylindrites), в конце которого вымерли. По-видимому, вели бентопелагический образ жизни. Представители класса обладали коническими известковыми раковинами, длина которых составляла от нескольких миллиметров до 3—5, реже до 7 см. Снаружи раковины несли либо поперечные рёбра, либо крупные пережимы. У части представителей полость раковины подразделена на камеры одной или несколькими перегородками (септами) с узкими отверстиями в центре.
--Класс Двустворчатые М.
--Класс Лопатоногие М.
--Класс Брюхоногие М.
--Класс Головоногие М. (Cephalopoda). Это наиболее продвинутые в эволюционном плане представители типа. В отложениях Самарской области известны наутилоидеи ископаемые, аммониты, белемниты.
----Тип Хордовые (Chordata):
-Подкласс Разнощитковые (Heterostraci). Чешуи и кожные зубы бесчелюстных рода Coccosteus встречены при глубоком бурении в отложениях живетского яруса девона на северо-востоке Самарской области.
--Класс Конодонтофориды, см. КОНОДОНТЫ.
---Надкласс Рыбы (Pisces).
--Класс Амфибии.
--Класс Рептилии.
--Класс Птицы (Aves). На территории Самарской области известны только близкие к современным (конец плейстоцена – голоцен) остатки сов
(кости и погадки филина, неясыти и др.) в пещерах.
--Класс Млекопитающие.
Остатки хордовых, принадлежащих к различным классам, встречаются практически по всему разрезу осадочных толщ Самарской области. Однако, за исключением отложений триаса и плейстоцена, их стратиграфическое значение для региона невелико.

ПРИМЕЧАНИЯ:
- фотоматериал, использованный в статье, частично является справочным и дан вне привязки к региону;
- жирным шрифтом выделены названия самостоятельных статей в Энциклопедии Самарской области;
- Систематика приведена в основном по: Михайлова, Бондаренко, 2006.
- Ещё фото;
- В регионе на поверхность выходят отложения, начиная с верхнего карбона. Находки в нижележащих горизонтах описаны по результатам бурения глубоких скважин.

!!! Авторы благодарят всех принявших здесь участие в обсуждении черновика публикации.

ЛИТЕРАТУРА:
= Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология / М.: Изд-во МГУ, 2006.
= Иванов А.М., Поляков К.В. Геологическое строение Куйбышевской области / Куйбышевский областной музей краеведения, 1960.
= Циттель Карл. Основы палеонтологии (палеозоология), ч. 1. Беспозвоночные. / под ред. А.Н. Рябинина // Л.-М.: ОНТИ НКГП, 1934.
= Брагина Л.Г., Брагин Н.Ю. Радиолярии в разрезе верхнемеловых отложений у села Новодевичье (Самарская область, Среднее Поволжье) / Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2004, т. 12, №3.
См. также литературу к статье ПАЛЕОНТОЛОГИЯ.

Возраст окаменелости: Кайнозой, Мезозой, Палеозой, Четвертичный период, Пермь, Неоген, Карбон, Палеоген, Девон, Мел , Юра, Триас Место находки: Россия, Самарская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Позвоночные, Ихнофоссилии, Птицы, Членистоногие, Кольчатые черви, Раки и крабы, Трилобиты