Таксонометрическая концепция ископаемых плауновидных, основанная на образцах позитив-негативных отпечатков (compression-impression specimens) применяется к лепидодендронам с момента их идентификации как вымершего рода растений. Отпечатки демонстрируют только внешние морфологические различия или сходства, такие, как например, соотношение высоты листовой подушки к ее ширине.
Видовое разнообразие лепидодендронов из моей коллекции, основанное на традиционной концепции было представлено в предыдущей публикации. Хотелось бы поделиться результатами другого подхода к систематизации находок.
Концепция, основанная на анализе сходств или различий образцов, сохранивших анатомическое строение, дает более широкие возможности и набор признаков для систематизации, лишь частично опираясь на традиционную систематизацию по отпечаткам. Новая концепция принадлежит американскому палеоботанику В. Ди-Мишелю (W.A. DiMichele), работы которого я использовал при подготовке этой публикации.
При анализе анатомических особенностей образцов лепидодендронов и диафородендронов выясняется, что они имеют различия в строении коры, ксилемы, флоэмы, перидермы и других частей растения на клеточном уровне. Отличается также анатомия листовых подушек, время наступления периода созревания споровых шишек и др.
Сильно упрощая, можно приблизительно описать разнообразие древовидных плаунов следующей схемой [3].

Анатомия истинного лепидодендрона(true Lepidodendron) гораздо ближе к анатомии лепидофлойоза (Lepidophloios), чем к диафородендрону (Diaphorodendron). Собственно говоря, я до сих пор и не выделял диафородендроны в отдельное подразделение в своих галереях. По внешним признакам лепидодендрон отличают от лепидофлойоза по форме листовой подушки (ЛП), точнее соотношению высота-ширина подушки. Для липидодендрона это соотношение больше единицы, для лепидофлойоза – меньше. Иными словами, по виду коры диафородендрон легче спутать с лепидодендроном, чем с лепидофлойозом, хотя анатомически последний гораздо ближе к лепидодендрону. Кстати, у лепидодендрона соотношение высота-ширина подушки приближается к 1 на более тонких ветвях и стволах, что позволяет их идентифицировать даже по отпечаткам тонких ветвей хорошей сохранности.
Отличительные особенности лепидодендрона помимо геометрии листовой подушки (рассматриваются только те, которые можно видеть на отпечатке, не имея образцов анатомической сохранности):
- присутствуют межлистовые парихны непосредственно под листовым рубцом;
- листовая подушка более выпуклая относительно уровня средней поверхности ствола;
- листовой рубец располагается в верхней части листовой подушки;
- листовые подушки сохраняются на коре стволов больших диаметров, имеют большие размеры, а расстояния между листовыми подушками на таких стволах ограничены в размерах (т.е. ЛП плотно посажены друг относительно друга, хотя определенные расстояния все же в образцах встречаются);
- ветвление носит дихотомический (преимущественно изотомический) характер (равные по размеру ветви), за исключением галониальных побегов (со спороносными шишками), которые строго анизотомические (т.е. ответвляется тонкий побег от главного ствола).
К истинным лепидодендронам можно отнести, например, эти образцы из моей коллекции (обратите внимание на наличие межлистовых парихн):

Иногда присутствие межлистовых парихн можно рассмотреть лишь, применяя микроскоп (фото выше).

Отличительные особенности диафородендрона:
- ЛП имеют более простую форму;
- ограниченные возможности ствола (ветви) расширяться при росте приводят к тому, что на определенной стадии ЛП сбрасываются (!);
- ЛП в целом малого размера, соотношение высота-ширина ЛП больше 1 для всех диаметров стволов и ветвей;
- ЛП более плоские, слабо выдвинуты относительно поверхности ствола;
- отсутствуют межлистовые парихны;
- ветвление анизотомическое.
По внешним морфологическим признакам к диафородендронам предположительно можно отнести следующие образцы из моей коллекции (обратите внимание на отсутствие межлистовых парихн):

На последнем фото показаны 4 примера молодой коры с размерами ЛП от 2 до 5 мм. Очевидно, что пропорции высота-ширина ЛП больше единицы.
Кроме того, лепидодендрон имеет преимущественно дихотомическое ветвление (изотомия), в то время, как для диафородендрона характерно анизитомическое ветвление (схематическое изображение показано на рисунке, заимствованном из работы [1] , где А – анизотомическое ветвление, В – изотомическое). Обратите внимание на побеги вокруг основания ствола, это не травянистые растения, это боковые ответвления стигмарий (корневой системы).

Еще одна иллюстрация с реконструкциями плауновидных [4].

Кстати, немалую путаницу в определение вида может внести факт сброса (отшелушивания) ЛП от ствола диафородендрона, например, как на этом фото (предположительно, Synchysidendron sp.), на котором листовые подушки разделены тонкой тесьмоподобной полоской, однако, не видно ни листового рубца, ни киля, ни парихн:

У лепидодендрона созревание спороносных шишек происходит один раз в конце жизненного цикла растения. У диафородендрона – на протяжении всей жизни.
Пока в публикациях я не касался таких родов древовидных ликопсидов, как Paralycopodites или Hizemoodendron, но когда-нибудь, надеюсь, дойдут руки.
Было использовано:
1. William A. DiMichele, Richard M. Bateman; Diaphorodendraceae, fam. nov. (Lycopsida: Carboniferous): Systematics and Evolutionary Relationships of Diaphorodendron and Synchysidendron, gen.nov, American Journal of Botany, Vol. 79, No. 6 (Jun., 1992), 605-617.
2. William A. DiMichele, Diaphorodendron, gen. nov., a Segregate from Lepidodendron (Pennsylvanian Age). Systematic Botany, Vol. 10, No. 4 (Oct. - Dec, 1985), 453-458.
3. William A. DiMichele; Richard M. Bateman, The Rhizomorphic Lycopsids: A Case-Study in Paleobotanical Classification, Systematic Botany, Vol. 21, No. 4 (Oct. - Dec., 1996), 535-552.
4. WILLIAM A. DIMICHELE and TOM L. PHILLIPS, ARBORESCENT LYCOPOD REPRODUCTION AND PALEOECOLOGY IN A COAL-SWAMP ENVIRONMENT OF LATE MIDDLE PENNSYLVANIAN AGE (HERRIN COAL, ILLINOIS, U.S.A.), Review of Palaeobotany and Palynology, 44 (1985): 1—26, Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam.

Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон Место находки: Украина, Донецкая область, г. Донецк Тип окаменелости: Растения, Высшие растения, Споровые, Плауновидные