Я с большим интересом читал заметки по истории аммонитов, ранее выложенные здесь Alex'ом - и решил взять с него пример, написав про одно из семейств суббореальных аммонитов, пока не слишком хорошо представленных на сайте - аулакостефанид

1. Эволюция и историческая биогеография

Аулакостефаниды – одни из самых интересных и в то же время мало изученных верхнеюрских аммонитов Русской платформы. Само это семейство и своей историей, и обликом некоторых своих представителей очень напоминает уже обсуждавшихся здесь космоцератид. Аулакостефаниды – тоже настоящее суббореальное семейство и, как и остальные группы аммонитов, обитавших в экотонной зоне между двумя биогеографическими надобластями (Панбореальной и Тетис-Панталасса), существовали они недолго. Появившись в начале позднего оксфорда, аулакостефаниды полностью исчезли в конце кимериджского века. Но за полтора «века» существования в этом семействе успело появиться чуть меньше десятка родов (если считать макроконхов) и что-то около 50 видов, заметная часть которых служит видами-индексами зон, подзон и биогоризонтов суббореального и бореального оксфорда и кимериджа. Именно к этому семейству принадлежат все виды-индексы «стандартной» (английской) шкалы кимериджского яруса. Как и у большинства других позднеюрских аммонитов, у аулакостефанид был хорошо развит диморфизм. Микроконхи отличались по своей более грубой и сохраняющейся до конечной жилой камеры скульптуре, а также по более мелким размерам и присутствию ушек, а макроконхи, соответственно, в основном обладали более слабо скульптурованной раковиной с простым устьем. Диаметр раковины макроконхов мог превышать таковой микроконхов в 10 и более раз. Таксономический статус микро- и макроконхов Aulacostephanidae (опять же, как и у многих других перисфинктид) не совсем устоялся: их относили к разным родам, подродам или видам. Аулакостефаниды – первые из подотряда перисфинктин, у которых появилась лопастная линия «краспедитового» типа – с ростом раковины её усложнение шло в первую очередь за счет увеличения числа элементов, а не их сложности (как это происходит у обычных перисфинктид).

Микро- и макроконх аулакостефанид

Древнейшие аулакостефаниды (Decipia), как предполагал Дж. Кэлломон, а вслед за ним и другие аммонитчики, произошли от перисфинктид рода Liosphinctes. От своих предков Decipia отличались несколько меньшими размерами раковины, ранним появлением многоветвистых пучков ребер, меньшим углом, под которым лопастная линия подходила ко шву, а также большим количеством боковых лопастей (которые у них образовывались за счет деления внутренней боковой лопасти I, как и у остальных представителей подотряда Perisphinctina). Эти аммониты сразу же расселились по всей Бореально-Атлантической области (хотя Северной Атлантики ещё не существовало, название это широко используется) – от Восточной Гренландии до Русской платформы. Севернее и восточнее находки деципий не известны. Японские палеонтологи, правда, отнесли к Decipia несколько обломков аммонитов из Японии, но, скорее всего, эти экземпляры принадлежат к роду Dichotomosphinctes. К роду Decipia, судя по всему, принадлежит один «забытый» вид – Perisphinctes tenuifurcatus Nikitin, описанный в сборнике посмертно изданных трудов С.Н. Никитина и с тех пор никем никогда не упоминавшийся (Никитин, 1916, табл. II, фиг. 15-16). Никитин, правда, указывал этот вид из «кордатовых слоев», но эта привязка, видимо, ошибочна. Другие деципии стали известны у нас совсем недавно – статья с их описанием вышла только в прошлом году (Glowniak et al., 2010).

Потомки деципий Rinsteadia более далеко распространились на юг, их находки встречаются вместе с субтетическими аммонитами в Польше, Южной Германии и Франции; присутствуют они также в разрезах Англии, Шотландии и, конечно, Русской платформы. А вот в Гренландии рингстедии пока не найдены. Рингстедии были весьма разнообразными, их слабо скульптированные раковины были от полуэволютных до почти почти совершенно инволютных, а лопастная линия приобрела типичный «краспедитовый» облик. Если микроконхи деципий известны плохо, то с микроконхами рингстедий дело обстоит совершенно иначе. Это – небольшие хорошо скульптированные аммониты, относящиеся к роду Microbiplites. На Русской платформе рингстедии не слишком хорошо известны. Хотя их первые описания относятся к XIX веку – именно тогда Г. Траутшольд описал Ammonites cuneatus - в дальнейшем их описывали и/или изображали всего несколько раз. Микроконхи не изображались до самого последнего времени (первые изображены здесь – Glowniak et al., 2010, вместе с макроконхами), макроконхов изобразили Давиташвили (1926), Иловайский и Флоренский (1941 – под названием Ammonia kurmani). Не совсем понятно, были ли рингстедии на Приполярном Урале, откуда они изображались М.С. Месежниковым – это достаточно эволютные формы, которые могут относиться и к Pictonia. В любом случае, в Западной Сибири и восточнее этих аммонитов нет.

С границей оксфорда и кимериджа у аулакостефанид связаны важные изменения. Сама эта граница проводится по смене Ringsteadia на Pictonia, Vineta и Pomerania у макроконхов и Microbiplites на Prorasenia (=Desmosphinctes) у микроконхов. Столько родовых названий для аулакостефанид из основания кимериджа предложено не случайно – уж больно они разнообразные. Pictonia – почти эволютные, с хорошо скульптированными внутренними и гладкими внешними оборотами. Vineta, чьи раковины достигали в диаметре более полуметра - полуинволютные, с гладкой раковиной (только на ранних оборотах у этих аммонитов видны ребра). Pomerania были близки к Pictonia, но отличались появлением грубых одиночных ребер-складок на внешних оборотах. Все эти аммониты, как и оксфордские представители семейства, до последнего времени оставались у нас почти неизвестными. Пока известно только два района на Русской платформе, где пограничный интервал оксфордского и кимериджского ярусов представлен достаточно полно – это бассейн р. Унжи (Макарьев, Михаленино) и Соль-Илецкий район Оренбургской области (Ханская гора). Судя по присутствию в Москве и окрестностях Desmosphinctes, этот интервал должен присутствовать и здесь, но, насколько я могу понять, в разрезах он сейчас не обнажается. К началу кимериджа приурочено расселение аулакостефанид как на север и восток, так и на юг. В Арктике, вплоть до Таймыра и Хатангской впадины распространяются своеобразные Pictonia из группы P. involuta Mesezhnikov. В субсредиземноморских разрезах в это же время появляются «средиземноморские рингстедии», недавно выделенные А. Вежбовским в отдельный род Vielunia.

В начале фазы Cymodoce всё это разнообразие вновь свелось к одному единственному роду Rasenia. Макроконхи разений, у которых появились боковые бугорки, удивительно напоминают макроконхов нижнекелловейских космоцератид Kepplerites (Gowericeras), а вот микроконхи у них заметно различаются. Как и пиктонии, разении были широко распространены в Северном полушарии. Достигли они и Арктических островов – есть разении на Шпицбергене и на Земле Франца-Иосифа. Кстати, у микроконхов аулакостефанид бугорки в месте ветвления ребер появились ещё в самом начале кимериджа. Многие исследователи по этой причине считали Prorasenia предками Rasenia.
В конце раннего-начале позднего кимериджа разнообразие аулакостефанид вновь увеличилось. В это время и у микро- и у макроконхов появляется перерыв ребер на вентральной стороне. Сначала, видимо, такой перерыв появляется у Zonovia, которые в остальном очень похожи на разений. Потом – у эволютных, грубо скульптированных Zenostephanus и у первых, в основном слабо скульптированных Aulacostephanus (Aulacostephanoides [M], Aulacostephanites [m]). Эти аммониты несколько отличались по своему географическому распространению. Зоновии в основном характерны для довольно узкой полосы, охватывающей северную часть Суббореальной области и южную – Арктической. Аулакостефанусы были распространены более широко. Они встречались по всей Суббореальной области, заходили на север Субтетической области, а местами достигали и Арктики (Хатангской впадины). Zenostephanus [M] – Xenostephanoides [m] встречались в Суббореальной области, но наиболее широко расселились в Арктике. Это – единственные верхнекимериджские аулакостефаниды, известные на Шпицбергене и на Земле Франца-Иосифа. И это – единственные аулакостефаниды, которые встречаются в Северной Америке (на севере Британской Колумбии, в Канаде), хотя они там исключительно редки: за последние 50 лет их было найдено всего несколько экземпляров. В самом начале позднего кимериджа существовали также «южные» разении (Eurasenia), распространенные в как в Суббореальной (Бореально-Атлантической), так и в Субсредиземноморской области. У этих аммонитов (порой достигавших весьма немалых размеров – до 60 см) перерыва ребер на вентральной стороне не было. Интересно, что у нижнекимериджских микроконхов (Prorasenia) ослабление ребристости на вентральной стороне есть, но оно имеет иную природу, чем у верхнекимериджских аулакостефанид, образуясь за счет утолщение ребер при переходе на вентральную сторону (Месежников, Алексеев, 1974)

В начале фазы Eudoxus верхнего кимериджа появились достаточно грубо скульптированные аулакостефанусы, обычно рассматриваемые в составе подрода Pararasenia, но в действительности являющиеся гомеоморфами Центральноамериканских параразений (см. ниже). Их нужно относить к подроду Aulacostephanus (Sarygulia) [M] (Khudyaev in Sasonov, 1960). Скорее всего, эти аммониты являлись потомками подрода Aulacostephanoides. Чуть позже появились настоящие Aulacostephanus (Aulacostephanus) [M] – полуинволютные, часто очень крупные и обычно не слишком сильно скульптированные аммониты, просуществовавшие до конца кимериджского века. Микроконхи аулакостефанусов из зон Eudoxus и Autissiodorensis объединятся в подрод Aulacostephanus (Aulacostephanoceras).
В самом конце кимериджа аулакостефаниды вымерли. Скорее всего, это событие произошло одновременно в Суббореальной и Субтетической областях, немного раньше аулакостефаниды исчезли в Арктике (в Хатангской впадине их уже нет в верхней зоне кимериджа, а в Восточной Гренландии – в верхней подзоне).

2. Почти аулакостефаниды
Кроме настоящих аулакостефанид в кимериджском веке существовали также другие аммониты, очень на них похожие. В первую очередь это Pararasenia – аммониты, описанные из слоев с Idoceras Мексики К. Бурхардтом как Aulacostephanus zakatekanus. Потом Л. Спэт (1925) сделал этот вид типовым для рода Pararasenia. Он указал, что эти аммониты очень похожи на Aulacostephanus, но у них отсутствует перерыв скульптуры на вентральной стороне, чем они напоминают Rasenia. Спэт предполагал, что этот род связывает Aulacostephanus (для которого он в этой работе предложил типовой вид A. eudoxus, d'Orbigny) и Rasenia. Кроме мексиканского вида, к параразениям Спэт отнес также европейские виды A. pseudomutabilis (de Loriol) и A. circumplicatum (Quenstedt). Однако мексиканские аммониты обладают несколько отличающейся лопастной линией и меньшими размерами по сравнению с европейскими аммонитами, а также четко изолированным ареалом. Скорее всего, они не относятся к аулакостефанидам. В кимеридже Мексике встречаются и другие очень похожие на аулакостефанид аммониты. Это известный по единственной находке аммонит, описанный А. Канту-Чапой как Pictonia (Colladites) с гладкой жилой камерой и покрытыми одиночными ребрами внутренними оборотами. Скорее всего, он близок к идоцератинам – подсемейству, широко распространенному в кимеридже Мексики. Ещё в верхнем кимеридже Мексики и Восточной Африки встречаются аммониты, очень похожие на Craspedites или небольших Ringsteadia – Procraspedites. Как было установлено Ф. Олоризом с соавторами (Oloriz et al., 1998) по присутствию характерных пережимов на внутренних оборотах эти аммониты должны относиться к семейству атаксиоцератид.

3. Номенклатурные сложности
Многим кимериджским аулакостефанидам не повезло с типовыми видами. Так, вид Ammonites cymodoce d’Orbigny стал типовым видом и Rasenia и Pictonia. А. д'Орбиньи под названием Ammonites cymodoce изобразил различных аммонитов (хотя, видимо, и принадлежащих одному виду), и в качестве типового для обоих родов был выбран экземпляр, изображенный на табл.202, фиг.3-4. В. Аркелл сначала написал статью, где среди прочего обрисовал всю непростую ситуацию (Arkell, 1935), а затем направил предложения в Международную комиссию по зоологической номенклатуре (МКЗН) – высший орган, принимающий решения в спорных случаях. В результате в 1951 году МКЗН приняла решение, зафиксировавшее типовые виды рассматриваемых родов (соответственно, Pictonia baylei и Rasenia involuta), а название cymodoce d'Orbigny, 1850 поместившее в список отклоненных названий, которые не должны в дальнейшем использоваться (Hemming, 1951). Позднее, после обсуждения проблемы с В. Дж. Аркеллом, было решено ещё раз поставить вопрос на голосование в МКЗН: по мнению Аркелла название Cymodoce, которое к этому времени уже давно стало широко используемым названием для зоны, лучше всё же было сохранить в качестве используемого, с типовым экземпляром, выбранным из коллекции д’Орбиньи в 1904 г. В результате члены комиссии большинством голосов восстановили в правах вид Cymodoce (Hemming, 1956). Ну а вместо R. involuta Spath 1935 в дальнейшем было предложено название Rasenia anglica Geyer, 1961 (т.к. вид Ammonites involutus Quenstedt угодил в род Rasenia, и название, предложенное Спэтом стало его младшим омонимом). В. Аркелл с Дж. Кэлломоном (Arkell, Callomon, 1961) считали, что это микроконх, но впоследствие Т. Биркелунд (Birkelund et al., 1978) показала, что это может быть и молодой макроконх.

Столь же непростая ситуация была и с типовым видом рода Aulacostephanus. Оно было первоначально опубликовано Торнквистом (Tornquist, 1896) без диагноза, со ссылкой на то, что название предложено Сутнером и Помпецким. Единственным видом, отнесенным к данному роду, стал Ammonites mutabulis Sowerby – однако, судя по всему, Торнквист имел в виду аммонита, изображенного под этим названием д’Орбиньи (и который в свою очередь был отнесен де Лориолем к новому виду pseudomutabilis); по правилам МКЗН этот вид и должен являться типовым для Aulacostephanus, хотя Торнквист про это ничего и не писал. Тем не менее, в 1925м году типовой вид для рода Aulacostephanus был предложен сразу двумя выдающимися аммонитчиками – Леонардом Спэтом (Spath, 1925) и Отто Шиндевольфом (Schindewolf, 1925). Спэт предложи в качестве такового A. eudoxus, а Шинденвольф – A. phorcus. Однако оба предложенных названия не были в числе видов, изначально отнесенных к роду Aulacostephanus Торнквистом, и такое обозначение типового вида не является валидным. Позднее В.Дж. Аркелл (Arkell, 1935) предложил считать типовым видом рода Aulacostephanus A. pseudomutabilis de Loriol, и это было закреплено специальным решением МКЗН в 1951 году.

Название Sarygylia было опубликовано И. Худяевым (1932) только в виде подписи к одному из рисунков, тогда как в тексте тот же самый вид был отнесен к Aulacostephanus. Такое выделение нового рода без диагноза и ссылки на типовой вид недействительно. Позднее единственным, кто использовал предложенное Худяевым название, был Н.Т. Сазонов (1960), который привел диагноз данного рода и перечислил другие относящиеся к нему виды. Сазоновым в той же работе был установлен новый род Tobolia, который оказался младшим омонимом установленного ранее рода фораминифер и заодно синонимом Aulacostephanoides.

Род Xenostephanus, установленный В. Аркеллом и Дж. Кэлломоном в 1963 году, оказался омонимом рода млекопитающих, установленных годом раньше, и для аммонитов в 2010м году было предложено новое название Zenostephanus.

Не очень понятной получилась ситуация с Ammonites uralensis d’Orbigny in Murchison et al.,1845 – типовым видом рода Zonovia. Орбиньи изобразил под этим названием двух аммонитов. Позднее Р. Зальфельд (Salfeld, 1913) посчитал, что к данному виду относится только более крупный экземпляр (Тове Биркелунд указывала, что Зальфельд таким образом выбрал лектотип – но в действительности в статье Зальфельда лишь было указано, какого из изображенных Орбиньи аммонитов он относит к данному виду). Вскоре Р. Дювие (Douville, 1911) изобразил двух аммонитов из коллекции Орбиньи, один из которых, происходящий из окрестности Кинешмы, ранее не изображался. Сам Дювийе решил, что это – нижнекелловейские Kepplerites. Более крупный из изображенных Дювийе аммонитов был впоследствии выбран в качестве лектотипа Б. Циглером (Ziegler, 1962). Поскольку более крупный аммонит с Урала, изображенный Орбиньи, был утерян, М.С. Месежников (1984) после консультаций с Дж. Кэлломон предложил одного из аммонитов из своей коллекции в качестве неотипа вида Z. uralensis – это, однако, не является валидным обозначением, поскольку лектотип был выбран Циглером корректно.

Литература
1. Давиташвили Л.Ш. (1926) К вопросу о зональном подразделении верхнего оксфорда Среднерусской области // Бюлл. МОИП. Отд. Геол. T. IV. № 3-4. С. 282-293. pdf: http://www.jurassicsystem.narod.ru/papers/Davitashvili1926_oxf.pdf
2. Месежников М.С. (1984) Кимериджский и волжский ярусы севера СССР. Л.: Недра. 224 c. pdf: http://rogov.zwz.ru/Mesezhnikov,1984_KmvlgN_USSR.pdf
3. Месежников М.С., Алексеев С.Н. (1974) О таксономическом ранге и географическом распространении Prorasenia Schindewolf, 1925 (Ammonitina, Perisphinctidae) // Тр. ВНИГРИ. Вып. 350. С. 142-153. pdf: http://rogov.zwz.ru/Mesezhnikov,%20Alekseev,%201974_Prorasenia-Rasenia.pdf
4. Никитин С.Н. (1916) Cephalopoda Московской юры (сборник неизданных трудов, Вып. 1) // Тр. Геол. Ком. Нов. Сер. Вып. 70. Петроград. 65 с. pdf: http://rogov.zwz.ru/Nikitin,%201916_Moscow_Cephalopoda.pdf
5. Сазонов Н.Т. (1960) Новые данные об оксфордских и кимериджских аммонитах // Новые данные об ископаемой фауне и флоре палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений Русской платформы, Крыма, Кавказа и Средней Азии. Палеонтологический сборник №3. Тр. ВНИГНИ. Т.XVI. М.: Гостоптехиздат. С.133-161. pdf: http://rogov.zwz.ru/Sasonov,1960_km-oxf_amm.PDF
6. Худяев И. (1932) Фауна верхне-кимериджских отложений Тимана // Изв. В.Г.Р.О. Т. LI. Вып. 42. С. 1(645)-9(654). pdf: http://rogov.zwz.ru/Khudyaev,%201932.PDF
7. Arkell W.J. (1935) On the Lower Kimmeridgian ammonite genera, Pictonia, Rasenia, Aulacostephanus and Ataxioceras // Geol. Mag. V.72. P.246-257.
8. Arkell W.J., Callomon J.H. (1963) Lower Kimeridgian ammonites from the drift of Lincolnschire // Paleontology. V. 6. Pt.2. P.216-245. pdf: http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%206/Pages%20219-245.pdf
9. Beurlen K. (1924) Die Gattung Rasenia im Schwäbischen Jura // Centraiblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. no.8-9. S.245-252, 281-287. pdf: http://rogov.zwz.ru/Beurlen,1924_Rasenia.pdf
10. Birkelund T., Thusu B., Virgan J. Jurassic-Cretaceous biostratigraphy of Norway, with comments of the British Rasenia cymodoce Zone // Palaeontology. 1978. V. 21. Pt. 1. P. 32-63.
pdf: http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2021/Pages%2031-63.pdf
11. Callomon J.H., Donovan S.K., Van den Hoek Ostende L.W. (2009) Zenostephanus, a new name for the genus Xenostephanus Arkell & Callomon, 1963 (Mollusca, Cephalopoda), preoccupied by Xenostephanus Simpson, Minoprio and Patterson, 1962 (Mammalia) // Palaeontology. Vol. 52. Part 3. P.671–672.
12. Cantú Chapa A. Se Propone Colladites Subgen Nov. (Ammonoidea), Del Kimmeridgiano Inferior // Ingenieria Petrolera. 1967. Vol.VII. No.2. P.5-9. pdf: http://rogov.zwz.ru/Cantu-Chapa,1967_Colladites.pdf
13. Dohm B. (1925) Ueber den Oberen Jura von Zarglaff i.P. und seine Ammonitenfauna // Abh. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Griefswald. Bd.2. S.1-40. pdf: http://rogov.zwz.ru/Dohm,1925.pdf
14. Głowniak E., Kiselev D.N., Rogov M., Wierzbowski A., Wright J. (2010) The Middle Oxfordian to lowermost Kimmeridgian ammonite succession at Mikhalenino (Kostroma District) of Russian Platform, and its stratigraphical and palaeogeographical importance // Volumina Jurassica. Vol.8. P.8-45. pdf; http://geoportal.pgi.gov.pl/css/wydawnictwa/volumina_jurassica/pdf/vol_008/VJ8_Gl.pdf
15. Hemming F. (1951) On the proposals relating to the determination of the type species of the nominal genera “Pictonia” Bayle, 1878, and “Rasenia” Salfeld, 1913 (Class Cephalopoda, Order Ammonoidea) submitted to the International Commission of Zoological Nomenclature by Dr. W.J. Arkell // Bulletin of the International Commission of Zoological Nomenclature. Vol.2. Pt.6-8. P. 181-187., см.http://biodiversitylibrary.org/page/12020558 )
16. Hemming F. (1956) Opinion 426. Designation under the Plenary Powers of type species in harmony with accustomed usage for the genera Pictonia Bayle, 1878, and Rasenia Salfeld, 1913 (Class Cephalopoda, Order Ammonoidea) (Jurassic) // Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature, Vol.14. Part 10. P.257-280.
17. Murchison R.,Verneuil E., Keyserling A. (1845) Géologie de la Russie d’Europe et des montagnes de l’Oural , Vol.2. Paléontologie. Londres, Paris. 504 p. pdf: http://rogov.zwz.ru/Murchison%20et%20al,%201945.pdf
18. Salfeld H. (1913) Certain Upper Jurassic strata of England // Q. J. geol. Soc. London. V.69. P.423-430. pdf: http://rogov.zwz.ru/Salfeld,%201913_J3_england.pdf
19. Salfeld H. (1917) Monographie der Gattung Ringsteadia (gen.nov.) // Palaeontographica. Bd.62. S.69-84. pdf: http://rogov.zwz.ru/Salfeld,%201917_Ringsteadia.pdf
20. Schindewolf O. (1925) Entwurf einer Systematik der Perisphincten // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, LII. Beilage-Band. Abteilung B. Geologie und Paläontologie. Abt. B. S.309-343. pdf: http://rogov.zwz.ru/Schindewolf,1925_Perisphincten.pdf
21. Spath L.F. (1925) Ammonites and Aptychi from Somaliland. Pt. VII // Monogr. Hunter. Mus. Glasgow. no.1. P. 111-164.
22. Tornquist A. Die degenerierten Perisphinctiden des Kimmeridge von Le Havre // Mémoire Societe paléontologique Suisse. 1896. Vol.XXIII. S.1-44.
23. Ziegler B. (1962) Die ammonitengattung Aulacostephanus in Ober Jura (Taxonomie, Stratigraphie, Biologie) // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 119. 172 S. pdf: http://rogov.zwz.ru/Ziegler,%201962_Aulac.pdf

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты