Среди прочих ракообразных Крыма, коих немало, выделяется один, от которого известно очень мало материала. Ну как мало... Клешни - вот и всё, что от него известно. Ещё, кажется, был найден задний отдел тела, брюшко (но, вроде бы, не у нас и вообще не среди стран Постсоветского пространства). А вот его головогрудь - нет. Речь идёт о протокаллианассе (Protocallianassa Beurlen, 1930).

Определимся с классификацией данного существа. Протокаллианасса входит в семейство каллианассиид (Callianassidae Dana, 1852), которое известно, кажись, с мела, хотя ихнотаксоны, указывающие на похожих на каллианассид существ, известны с карбона. Однако говорить, что их оставили члены семейства, я бы не стал - мало ли какая конвергенция случилась в прошлом.
Конкретно протокаллианасса - это мел-палеогеновое ракообразное, чьи остатки часто находят в кампан-маастрихтстких слоях. Их находят по всей Европе - от Крыма и Кавказа до Бенилюкса и Германии, а также в других регионах - Антарктике, Южной и Северной Америке (Мексика, США, Бразилия, Чили и Аргентина), Западной Азии и Австралии, что говорит о хорошей приспособляемости вида к разным средам. Всего насчитывается от 19 до 25 видов, но это неточно. Типовым считается Callianassa archiaci A. Milne-Edwards, 1860.
Самые древние находки протокаллианассы - это барремско-аптские находки из Южной Америки и Антарктики, позднее они расселяются на Север, доходя до Мэриленда и Нью-Джерси на Западе и коммуны Левангер (Швеция) на Востоке. Мел-паелогеновое вымирание ударило по северной популяции, оставив лишь несколько видов в Северной и Центральной Америке. Зато на юге протокаллианассы чувствовали себя хорошо вплоть до эоцена, когда они и вымерли окончательно.

Протокаллианасса некогда считалась синонимом рода Mesostylus Bronn и Roemer, 1852, однако она была принята как nomen protectum ("защищённое, приоритетное имя"), так как часто упоминалась в работах за последние 50 лет, а про мезотилуса уже давно забыли. Он стал nomen oblitum ("забытое имя").
От остальных каллианассид наша героиня отличается строение клешни: сочленение коленце-голень (carpus/propodus) у неё расположено под углом от 90+ до 120 градусов относительно длинной стороны голени; дистальный край конечностей протокаллианассы без выемки или только с уменьшенной выемкой.
Как уже было сказано ранее, обычно от протокаллианассы остаются только клешни, представленные в виде отпечатков на камнях, иногда покрытых кальциевой плёнкой - остатками панциря. В этом свете английское название группы, к которой принадлежит она, выглядит очень лаконично - "ghost shrimps", "призрачные креветки". По сути, всё, что мы знаем о протокаллианассе получено благодаря каменным призракам. Связано это с тем, что у неё был очень мягкий панцирь, который быстро разлагался, а клешни имели в своём составе больше твёрдых элементов, благодаря чему сохранялись лучше.

На Постсоветском пространстве встречается два вида - P. faujasi Desmarest, 1822 и P. caucasica Aliev & Aliev, 1980. По второй что-то внятного найти мне не удалось, однако по первой информации хватает. Начнём с того, что этот вид жил в период с кампана по маастрихт (75-66 млн лет), а её ареал охватывал не только Причерноморье, но также и Западную Европу (юг Швеции, юго-восток Бельгии, северо-восток Нидерландов и Северный Рейн-Вестфаль, Германия) и Антарктику (о. Марамбио). Благодаря этому у нас имеется множество образцов. Возле того же Дюльмена (С. Рейн-Вестфаль) собрано более 1200 хорошо сохранившихся клешней P. faujasi, что позволило подробно изучить строение, эволюцию и выделить три морфотипа: взрослые самцы, взрослые самки и молодые самцы (почему-то о молодых самках сообщений не было, или же они было малоотличимы от взрослых).

Основанием для определения морфотипов были непрерывистые признаки. Как объяснила Анья Моурик, прерывистыми называют те признаки, которые могут отсутствовать у разных особей одного вида - рога, шипы, гребни, а непрерывистые признаки - это показатели, которые более-менее едины для всех особей, варьирующиеся между максимум и минимумом, а именно - размеры разных частей конечности или их пропорции.
Взрослые самцы отличались короткими толстыми пальцами с изгибом, выпуклым нижним краем голени, треугольным зубом в середине индекса, единственным видимым зубом на проксимальной части подвижного пальца и двумя округлыми пальцами там же (я не знаю, как это сочетается, но в работе Моурик оба этих признака записаны взрослым самцам), широким треугольным основанием индекса.
У взрослых самок пальцы длиннее и тоньше, голень имеет прямой или изогнутый нижний край, присутствует треугольный зуб у основания индекса, а вот подвижный палец имеет острый беззубый край и кончик, подвижный палец удлинён.

Молодые самцы обладали схожим со взрослыми набором признаков, заодно у них был треугольный плоский индекс, плоский подвижный палец с острой беззубой кромкой и двумя выемками - одна была близко к основанию, другая - к верхушке. Возможно, что часть образцов, описанных как молодые самцы, на самом деле принадлежала самкам, просто половой диморфизм у них выражался уже при взрослении.
Длина проподия у самцов раннего кампана колеблется от 20 до 36 мм, оптимальная - от 20 до 30 мм. В позднем маастрихте этот диапазон составляет от 15 до 35 мм, а оптимальный - от 20 до 35 мм. У самок, как правило, относительно длинный проподий, что может быть вызвано их относительно длинными пальцами. Длина самок кампанского яруса колеблется от 23 до 32 мм (без четкого оптимума), а маастрихтского - от 15 до 35 мм (оптимум от 22 до 32 мм).
Любопытным фактом можно назвать то, что в западноевропейской популяции, жившей на границе Бельгии, Нидерландов и Германии, доминировали самцы, а число самок было крайне низким (из 1200 образцов всего 11 может быть отнесено к ним с полной уверенностью). Даже в норах, в которых находили сразу несколько особей, самки отсутствовали. Это очень удивило исследователей. Ведь такой перекос не может быть обусловлен ни особенностями сохранности окаменелостей (самки обладали более мягким панцирем, поэтому сохранялись хуже), ни выборкой образцов.
Возможно, тут имеет место быть модель "Обречённого пионера", созданная Гриммом и Фелми в 1990 году. Дело в том, что во время штормов сильные волны размывают верхнюю часть норы донного организма, и, если ему не повезёт, он может быть утянут в неизвестное направление. Если ему повезёт - он может выжить в новой среде, но вряд ли дать начало новой популяции. Возможно, что с самками протокаллианасс случилось нечто подобное: они жили в первых камерах, где было куда легче вентилировать яйца, а во время штормов их уносило в "прекрасное далёко". Подтверждением этой гипотезы могли бы быть новые находки популяций P. faufasi, в которых был бы видный перекос в сторону самок. Однако их пока не нашли.

В этом свете очень любопытно выглядит гипотеза о том, что протокаллианассы могли... менять пол до того, как это стало мейнстримом. Не сказать, что это прям какое-то удивительное открытие - среди ракообразных такое уже встречалось, например, у креветок вида Solenocera membranacea. Такое явление называется последовательным гермафродитизмом, а в данном случае (переход с мужского на женский) - протандрическим. Связано это просто с отсутствием достаточного числа самок нормальных размеров, из-за чего некоторым самцам приходится взять на себя их роль. И хотя у призрачных креветок такого пока не обнаружили, каких-то ограничений для этого тоже нет. Кроме того, протандрозный гермафродитизм вполне объясняет отсутствие молодых самок в данной популяции: они просто ещё не доросли до того возраста, когда они стали самками. Правда, пока это только гипотеза - нужны дальнейшие исследования, чтобы подтвердить или опровергнуть её.

Несмотря на то, что P. faujasi существовала в период с кампана по маастрихт, за почти 10 миллионов лет своей истории она изменилась не слишком сильно. Видимо, она обладала очень хорошим адаптивным потенциалом, благодаря которому смогла просуществовать достаточно большой период времени. Возможно, изменения затрагивали физиологические стороны протокаллианассы, а не морфологические. Однако отследить их изменения мы вряд ли сможем.
Протокаллианасса жила в солоноватой прибрежной воде и была способна рыть норы. Её современные родственники, вроде Neotrypaea californiensis спокойно могут сделать норку с семью камерами. Благодаря такому образу жизни у нас известны остатки челюстного аппарата протокаллианассы, представленные внутренними слепками. Её рацион составляли различные моллюски.

Источники
1-M. B. Aguirre-Urreta. 1989. The Cretaceous decapod Crustacea of Argentina and the Antarctic Pensinsula
2-Bridge. J.S. and Demicco. R.V. (2008) Earth Surface Processes, Landforms and Sediment Deposits
3-https://www.biolib.cz/en/taxon/id33026/
4-https://www.mindat.org/taxon-4649078.html
5-https://www.gbif.org/species/4649078
6-https://academic.oup.com/jcb/article/26/1/73/2670428
7-https://www.lyellcollection.org/doi/10.1144/SP434.6

Возраст окаменелости: Мезозой, Мел , Верхний мел, Кампанский ярус, Маастрихтский ярус Место находки: Россия, Германия, Крым, Бахчисарайский район Тип окаменелости: Беспозвоночные, Членистоногие, Раки и крабы