Эвриптериды (отряд Eurypterida Burmeister, 1843) – один из вымерших отрядов древних хелицеровых, обитавший в ордовикском-пермском периодах. В данной серии публикаций мы сделаем обзор представителей данной группы, обитавших на территории постсоветского пространства.
Данная статья будет вступлением, в котором мы рассмотрим особенности строения эвриптерид и основы их систематики

Анатомия

При описании тела эвриптерид обычно используют разделение на две-три части: просому (prosoma, головной отдел – карапакс и придатки) и опистосому (opisthosoma, тело), которая в свою очередь делится на две части – мезосому (mesosoma, первые 6 сегментов) и метасому (metasoma, 7-12 сегменты тела и тельсон). Иногда тело ракоскорпионов делят на две части иначе: на преабдомен (preabdomen, 1-7 сегменты) и постабдомен (postabdomen,8-12 + тельсон).
Как у каждого порядочного членистоногого, ракоскорпионы имели членистые конечности-придатки (prosomal appendage). Первая пара придатков несла хелицеры (chelicerae) - ротовые придатки, которые у некоторых видов превратились в самые настоящие клешни. Конечности эвриптерид состояли из девяти сегментов-подомеров (podomere), на некоторых из которых находились шипы. 2-5 пара придатков служила для передвижения по дну - это так называемые ходильные ноги. 6 пара придатков имела различия в своём строении. У представителей подотряда эвриптерины (Eurypterina Burmeister, 1843) она видоизменилась, превратившись в плавательную лопасть, а у представителей подотряда стилонурины (Stylonurina Diener, 1924) такая специализация отсутствует. Связано это с экологическими адаптациями групп: стилонурины относились к бентосу, больше напоминая по своей специализации мечехвостов и морских пауков, в то время как эвриптерины стали активными пловцами, перейдя в нектобентос.

Голова эвриптерида - его карапакс (carapace) - была представлена цельным образованием. Спереди или по бокам располагалась пара фасеточных глаз, а в центре (или рядом с ним) - бугорок с пара простых глазок (median ocellii), различающих только освещённость.
Тело ракоскорпиона состояло из 12 сегментов и сужалось к заднему концу. Каждый сегмент состоял из двух пластинок - тергита (tergites) с дорсальной и стернита (sternites) с вентральной стороны. Края тергитов называют эпимерами (epimera). Оканчивалось оно тельсоном (telson), который имел две вариации - шиповидную и лопастевидную. Зачастую сегменты тела покрыты орнаментом различной структуры. Тельсон служил в качестве руля во время плавания эвриптерид. Были, конечно, какие-то странные попытки реконструировать его как средство защиты или атаки, но они основывались на неверной интерпретации остатков.

Крепились конечности к тазикам (coxae). Органы дыхания эвриптерид - это жабры, расположенные в камерах мезосомы. Они были расположены в несколько слоёв, напоминая страницы книги, из-за чего их называют "книжными жабрами". Для их защиты у эвриптерид были особые пластинки, названные блатфлюсс (Blatfüsse), этакий аналог жаберных крышек хордовых. Жабры помогали дышать ракоскорпионам дышать в воде, а для дыхания на суше служили так называемые "жаберные дорожки" или "киеменплаттен" (Kiemenplatten). Они выглядели как небольшие овальные поверхности с многочисленными шипиками, образующими шестиугольные розетки. Располагались киеменплаттены по бокам преабдомена, внутри жаберных камер мезосомы. Они были сильно васкуляризированы, так что могли использоваться как вторичные органы дыхания, позволявшие дышать на суше. Киеменплаттены были характерны для большинства эвриптерид ордовика-девона, а уже в карбоне появляются ракоскорпионы с таберкулами (tabercula), органами дыхания, характерными для наземных паукообразных.

Под тазиками 6 пары придатков располагались генитальные придатки (genital appendage) двух типов. Тип А - удлинённый, тип В - укороченный. Тип А обычно характеризуют как женскую, а тип В - как мужскую форму.

Систематика
В современной систематике эвриптериды делятся на два подотряда - стилонурины и эвриптерины, различающиеся по ряду признаков. Самый простой способ отличить одних от других - это 6 пара придатков. У стилонурин он напоминает остальные ходильные ноги, у эвриптерин превратился в плавательные лопасти.

Разделение происходит неравномерно: на эвриптерин приходится 75% всех известных видов ракоскорпион, на них и приходится 99% всех известных образцов данных животных.

В качестве наглядной иллюстрации внутренней систематики эвриптерид используется кладограмма, сделанная по анализу Эрика Тетли 2007 года и использующаяся в Википедии.

Источники
1-https://web.archive.org/web/20110815213520/http://eurypterids.co.uk/eurypterids.htm
2-"Eurypterid". The Encyclopedia Americana: Egypt to Falsetto. Vol. 10. Grolier. 1983. pp. 708–709.
3-https://web.archive.org/web/20120309062653/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2038/Pages%20287-297.pdf
4-https://web.archive.org/web/20110803072635/http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/EuryResp.pdf
5-https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/695955
6-https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098222031188X
7-https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2412931/
8-https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S003101820700291X?via%3Dihub

Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон, Девон, Силур, Ордовик, Пермь Тип окаменелости: Беспозвоночные, Членистоногие, Ракоскорпионы