Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru Палеонтология, Paleontology, Ammonit.ru
Логин
Пароль

Регистрация

Забыли пароль?

 | Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" |   English version of paleontological portal Ammonit.ru |  Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

 | Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи  | Палеонтологические тэги |  

Миксосифонаты - самые загадочные головоногие

Автор: Tamaran

Рубрика: Обсуждение литературы

Обычно, когда мы говорим о странных животных, то имеем в виду что-то необычное в их строении. Динозавр-летучая мышь И ци (Yi qi Xu et al., 2015), у которого была кожаная перепонка между лап, или ползающий наутилус скифоцерас (Scyphoceras Ruzhentzev & Shimanskii, 1954) как раз таки могут быть примерами таких странных животных. Они привлекают внимание общественности и научного сообщества, так как могут дать что-то важное для понимания экологической обстановки того или иного региона, эволюционной истории группы и т.д. В крайнем случае, с их участием можно сделать много красивых картин. Однако разбираемая нами группа будет странной лишь с одной точки зрения - систематической.

Да здравствует Анархия!

Филогенетическое древо головоногих моллюсков, показывающее развитие раковины и механизма плавучести. Фото из статьи Jaitly et al.
The evolution of predator avoidance in cephalopods: A case of brain over brawn?, 23/09/22


Систематика моллюсков - это, наверное, отдельное орудие пыток, поскольку разобраться в ней дело непростое. На первый взгляд кажется, что всё просто, но если копнуть чуть глубже, можно упасть в кроличью нору, дна которой просто нет. Поскольку нет и единой, общепринятой систематики этой группы. И с головоногими ситуация обстоит не лучше. Одних только отрядов аммонитов насчитывается по разным оценкам от 6 до 10 отрядов. Кроме признанных во всём мире аммонитид (Ammonitida Hyatt, 1889), цератит (Ceratitida Zittel, (1884)), гониатит (Goniatitida Hyatt, 1884), климениид (Clymeniida Hyatt, 1884), агониатит-анарцесид (Agoniatitida Ruzhencev, 1957) и пролеканитид (Prolecaitida Miller & Furnish, 1954) существуют и спорные, и не получившие широкого признания отряды. Например, торноцератиды (Tornoceratida Wedekind, 1918) и филлоцератиды (Phylloceraitda Zittel, 1884) некоторыми палеонтологами рассматриваются как отряды, так и подотряды. Но эти два отряда ещё имеют аргументы в свою поддержку - строение лопастной линии, расположение сифона и т.д., в то время как существуют ещё литоцератиды, которых в классических учебниках рассматривают как отдельный отряд, а по более современной классификации они - подотряд аммонитид литоцератины (Lytoceratina Hyatt, 1889). Ну и самая проблемная группа аммонитов - преглифиоцератиды (Praeglyphioceratida Ruzhencev, 1957), которая на данный момент насчитывают всего три рода из которых два спорны и его вообще лучше забыть.

Прионоцерас (Prionoceras Sepkoski, 2002) - представитель торноцератид


Но ситуация с аммонитами - это ещё цветочки. Ягодки - это ортоцерасы, которых то рассматривают как группу прямораковинных наутилоидей, то как отдельный подкласс - ортоцератоидеи (Orthoceratoidea M'Coy, 1844). И ладно бы ещё систематика такого уровня была бы главной проблемой этой группы - есть ещё одна, куда более любопытная. А когда вымерли ортоцерасы?

История по Конан-Дойлю
Ортоцерасы (в данном случае я имею в виду именно подкласс ортоцератоидеи с 7 отрядами, как у Крёгера, хотя в целом на остальную статью это не повлияет) считались вымершими в триасовом периоде. Большая часть их отрядов и так исчезла в палеозое, а оставшиеся отряды добило уже триасовое вымирание. Однако в 1994 году сообщество палеонтологов взбудоражила новость о журавлевии (Zhuravlevia insperata Doguzhaeva, 1994), последнем живом ортоцериде.

Голотип журавлевии


Вообще, более подробно об этой находке уже писал многоуважаемый Alex - как на Аммоните, так и на Элементах. Здесь же достаточно будет рассказать короткую историю.

В 1994 году выходит статья Ларисы Догужаевой, в которой она описывает находку странной окаменелости. Это был фрагмокон прямой раковины с сифоном, расположенным по центру. Ни для аммонитов, ни для колеоидей это не характерно, этот признак встречается среди наутилоидей. А какие наутилоидеи дожили до мезозоя и имели прямую раковину? Правильно, ортоцерасы. Журавлевию записывают в семейство гейсоноцератиды (Geisonoceratidae Zhuravleva, 1959) в составе настоящих, чистокровных ортоцерасов-ортоцерид (отряд Orthocerida Kuhn, 1940).

И тут, с открытием журавлевии, история ортоцерид превращается в какой-то вариант "Затерянного мира" Конан-Дойля. Сами посудите: ортоцериды почему-то не хотят вымирать, скрываются от учёных в течение миллионов лет (80 млн лет разделяет последних триасовых ортоцерасов и журавлевию) и появляются в меловом периоде. Как так вышло? Может, они просто ушли в глубины и там скрывались в течение долгих лет, пока на мелководье правили бал всякие морские рептилии, аммониты и наутилусы с колеоидеями? Подобная участь уже постигла одну из линий колеоидей - вампироморфид, чей единственный живой представитель - вампиротевтис (Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903) - живёт на глубине до полукилометра.

Если кальмар-вампир мог уплыть в глубины океана, то что мешало это сделать ортоцеридам?


Да и гигантские кальмары-кракены архитевтисы (Architeuthis dux Steenstrup, 1857) тоже живут на больших глубинах (300-1000 метров), и находят их или благодаря целенаправленным поискам, или случайным выносам их тел на берег.

Казалось бы, история журавлевии - этого "последнего из Могикан" - должна была оставаться в 90-ых. Как тут пришла новость из Оклахомы, которая перевернула буквально ВСЕ наши представления.

Мутвей наводит суету

Если честно, когда во время беседы с ds3944 я впервые услышал о миксосифонатах, я был... обескуражен. А после первичного поиска информации и осознания того, ЧТО я увидел, у меня было примерно такое лицо:



Сейчас же, воспринимая всё более спокойно, реально задаёшься вопросом - а кто - Мутвей или Догужаева - прав касательно классификации журавлевии?

Итак, отряд миксосифонаты (Mixosiphonata Mutvei, 2017). Описанный Гарри Мутвеем, он претендует на звание самого малочисленного подтверждённого отряда головоногих. Всё дело в том, что у нас всего два подтверждённых представителя этой группы - журавлевия и боггиоцерас (Boggyoceras centrale Mutvei, 2017), для которого этот отряд и выделяли. Есть ещё один спорный товарищ - ктенобактритес (Ctenobactrites Shimansky, 1951), которого к данной группе отнесли предварительно.

Основанием для выделения данной группы послужило уникальное строение сифона. А ведь сифон - это крайне важный в определении группы признак. На основе его строения и положения выделяют целые отряды внутри подклассов. Мутвей упоминает, что известно 13 различных типов сифонов, характерных для разных аммоноидей, наутилоидей и колеоидей. И вот уже миксосифонаты представляют новый, 14-й тип. Изучили эту структуру сифона при помощи сканирующего электронного микроскопа.

Мутвей даёт следующую характеристику для группы:
-проксимальная часть шейки перегородки состоит из перламутрового слоя, который продолжается от перегородки; он становится тоньше ближе к дистальной части шейки, а на середине шейки прерывается; из-за этого дистальный конец шейки перегородки состоит из призматического и сферического слоя, вставленных в хитиновое вещество;
-соединительное кольцо у миксосифонатов состоит из одного слоя известковых сферолитов, призм и гранул, которые встроены в хитиновое вещество; эти элементы намного меньше, чем в дистальной части шейки перегородки. таким образом, граница между шейкой перегородки и соединительным кольцом отчетлива.

Строение сифонов боггиоцераса и ктенобактритеса;
фото из статьи Mutvei. 2017. The new order Mixosiphonata (Cephalopoda: Nautiloidea) and related taxa; estimations of habitat depth based on shell structure



И как отряд для боггиоцераса миксосифонаты вполне подходят. Однако когда дело начинает касаться журавлевии, выходит ряд проблем.

Дырявая летопись
Несмотря на то, что структура шейки перегородки, изученная с помощью СЭМ до работы Мутвея, показывает признаки миксосифонат (а о сходстве журавлевии и некоторых палеозойских ортоцерид говорила ещё Догужаева), её от боггиоцераса отделяет 200 миллионов лет Боггиоцерас жил в московском ярусе карбона, а журавлевия - в аптском ярусе мела.

С одной стороны, ряд групп тоже имеет такие пробелы. Те же моноплакофоры (Monoplacophora Odhner, 1940) пропали из палеонтологической летописи около 375 миллионов лет назад. А ведь эта группа - предковая для головоногих, брюхоногих, ростроконхов, лопатоногих и двустворчатых. А про ранних хордовых вообще вспоминать не стоит - у бесчерепных пробел между кембрийским катаймиром (Cathaymyrus Shu, Conway Morris & Zhang 1996) и современными видами почти не заполнен.

Реконструкции журавлевии вместе с белемнитом и аммонитами птихоцерасами (Ptychoceras sp.);
работа Джошуа Кнуппе



Однако с другой стороны - "А судьи кто?". Сравнивать хордовых, большая часть тела которых состоит из мягких тканей, с головоногими несколько некорректно - от последних остаются твёрдые раковины. Некоторых так много, что можно выгребать целыми бульдозерами. Однако находки миксосифонат (исключая ктенобактритеса) можно пересчитать по пальцам. Может ли это быть связано с различиями в экологии? Например, миксосифонаты были более глубоководными, в то время как различные ортоцериды, наутилиды и аммониты облюбовали мелководья. Или же это просто была малочисленная группа, как бактритиды (в сравнение с аммонитами и ко.)?

Кроме того, Мутвей отмечал, что по своему строению раковина миксосифонат очень напоминает раковины ортоцерид и актиноцерид (Actinocerida Teichert, 1933), которые точно относятся к ортоцератоидеям. Также Мутвей отмечал сходство и с басслероцеридами (Basslerocerida Flower & Kummel, 1950), которые сейчас вышли из употребления, а их представители раскиданы между тарфицеридами (Tarphycerida Flower, 1950)/баррандеоцеридами (Barrandeocerida) и эллесмероцеридами (Ellesmerocerida Flower, 1950).

В общем, миксосифонаты - крайне странная группа. И отнесение к ним журавлевии выглядит обоснованным, но, как мне кажется, нуждается в дополнительных подтверждениях. В том числе - новых находках с реки Хокодзь и из аналогичных мест. А учитывая сходство сифонов журавлевии и ряда гейсоноцерид (чисто внешнее, правда), возможно, некоторые ортоцерасы из разных родов нуждаются в переоценке своего положения.

Источники
1-Barskov et al. 2008. Cephalopods in the Marine Ecosystems of the Paleozoic
2-Meister et al. 2012. Ammonites from the Apoderoceras beds (Early
Pliensbachian) in Sao Pedro de Muel (Lusitania basin, Portugal)

3-Korn & Sudar. 2016. Late Devonian and Early Carboniferous ammonoids (Cephalopoda) from Milivojevica Kamenjar, Druzetic (NW Serbia) and their stratigraphy
4-Lukeneder & Lukeneder. 2018. Sinemurian biostratigraphy of the Tannscharten section near Reichraming (Lower Jurassic, Schneeberg Syncline, Northern Calcareous Alps)
5-Kroger. 2008. Brief Report, A new genus of middle Tremadocian orthoceratoids and the Early Ordovician origin of orthoceratoid cephalopods
6-Mutvei. 2017. The new order Mixosiphonata (Cephalopoda: Nautiloidea) and related taxa; estimations of habitat depth based on shell structure

Ключевые слова (тэги): карбон, мел, головоногие моллюски, мезозой, палеозой, Zhuravlevia, Boggyoceras, Mixosiphonata

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации:
Permanent link:

HTML-ссылка на публикацию:
HTML-link to this page:


Публикация создана 1 августа 2023 года

Если вы хотите оставить комментарий,
вам нужно зарегистрироваться (или авторизоваться, если вы уже зарегистрированы)

Комментарии:

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411648">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411648</a>

Добавить в избранное

0

Ах да! Совсем забыл упомянуть про одну группу - параколеоидеи, которую тоже описала Догужаева. Однако её рассмотрение, наверное, лучше провести в отдельной публикации.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 12:23:39

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411655">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411655</a>

Добавить в избранное

3.3

Тема очень любопытная, но сразу хочется задать вопрос: а почему Ваше внимание привлекли именно Mixosiphonata, а не Calciosiphonata или Nautilosiphonata? Или не другие порождения Мутвея, такие как Cyrtocerinida, Colorthocerida, Tuborthocerida, к примеру? У него же теперь в каждой второй статье выделяется новый отряд или надотряд.

На самом деле, все это очень грустно, потому что все эти таксоны высокого ранга лепятся совершенно одинаковым способом: автор берет перекристаллизованные заросшие кальцитом единичные образцы и высматривает там отличия. Изучение строения сифонов именно на уровне микроструктуры стенок - это дело очень сложное. Что там было изначально, что растворилось полностью, а что частично, что наросло непосредственно во время разложения тканей, какие минералы выросли позже, какие еще позже растворились - тут куча нюансов. Чтобы это нормально изучать, нужно брать образцы из разных местонахождений разной сохранности, смотреть на то, какие там могли происходить процессы в осадке и потом уже в породе, сравнивать это. Он же берет пару-тройку образцов, перекристаллизованных, практически ни с чем не сравнивает - и новая таксономическая единица готова. Mixosiphonata в этом плане действительно хороший пример: в него Мутвей включил псевдортоцеридный род Boggyoceras, который сам же и описал по очень мутным признакам, и Журавлевию, которая вообще непонятно что и откуда и известна по единичному экземпляру (я теперь не исключаю, что это переотложка из палеозойских слоев).

Когда начался этот поток "сифонат", я просто смотрел на это с некоторым сомнением, многие вещи меня удивляли, но окончательных выводов я не делал. Но когда в 2019 году вышла статья Carboniferous orthocerid-like coleoid Mitorthoceras with unique shell structure (new order Tuborthocerida, Coleoidea, Cephalopoda); comparison with bactritid-like coleoid Shimanskya, я, честно говоря, совершенно обалдел и все выводы сделал, потому что тут стало всё понятно.

В этой статье Мутвей и его старый товарищ Мэйпс записали в колеоидеи (!!!) отлично известный, классический род псевдортоцерид Mitorthoceras, и конечно выделили для него еще и отряд Tuborthocerida в составе Coleoidea. Сделали они это на основании вот этих игр с сифонами, того факта, что у пары образцов наблюдаются посмертные вмятины в стенке раковины, и какого-то минерального слоя, местами обрастающего перекристаллизованные раковины. Но, у Митортоцераса давным-давно описан цикатрикс (это признак архаичных наутилоидей)! Приятель Мутвея Мэйпс, соавтор этой статьи, даже сам участвовал в исследованиях этого цикатрикса у этого же Митортоцераса! Он не мог про это не знать. Что арагонит в процессе растворения может приобретать пластичность и могут возникать вмятины тоже известно уже сто лет как, но авторы про это не упомянули, а стенку раковины Митортоцераса тоже раньше изучали. Про то, что наружный, явно лишний слой, хотя бы может быть диагенетическим - не упомянули. Что у митортоцерасов известен морщинистый слой, которого не бывает у колеоидей, тоже не упомянули. То есть ладно бы малоизвестный какой-то род, но классического псевдортоцерида с цикатриксом объявлять представителем нового отряда колеоидей - это за гранью добра и зла.

И когда уже после этого я посмотрел остальные недавние работы этих авторов, то там везде все это: полное игнорирование известных фактов, единичные образцы, отсутствие сравнения находок из разных местонахождений. Тем обиднее, что раньше Мутвей писал проводил потрясающие исследования головоногих (самые крутые его работы, на мой взгляд, вышли в 1957 и 1964 годах). Потом тоже были важные публикации, он действительно очень много сделал для изучения цефалопод, но с начала 2010-х годов начался вот этот ужас. Увы, видимо иногда даже очень хорошему ученому стоит выходить на пенсию.

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 14:46:31

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411656">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411656</a>

Добавить в избранное

0

Александр, критика впечатлила. Но ведь есть же сообщество -
неужели "хавают"? Тогда совсем печально. Вектор времени? Полная атрофия совести и, как следствие, полная безответственность? Так понимаю что все подобные работы осуществляются по грантам?

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 15:06:34

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411666">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411666</a>

Добавить в избранное

0.5

Не все так плохо! Я думаю, что в данном случае важный фактор, что Мутвей это действительно очень заслуженный и очень пожилой человек (он в 1957 году, 66 лет назад, уже был известным специалистом!) и просто не хотят обижать старичка. Я вот тоже хотел написать ответ на ту статью 2019 года, но потом махнул рукой. Когда придет время писать про палеоэкологию пермских псевдортоцерид, заодно и про это напишу. В общем, будущие исследования расставят все по местам.

Кроме того, я раньше очень возмущался, когда видел плохую статью с плохими выводами, но потом понял, что даже в таких статьях всегда есть что-то полезное. Бывает что выводу дурацкие, а факты - очень интересные, которые потом очень даже пригодятся! Бывает, что и выводу плохие, и факты так себе, но зато раньше никто на эту тему не задумывался, и плохая статья дает толчок к исследованиям. Я думаю, что тут факты тоже пригодятся в будущем, сами фото и образцы-то настоящие и интересные, просто интерпретации так себе.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 15:59:13

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411673">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411673</a>

Добавить в избранное

0

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 16:46:34

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411691">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411691</a>

Добавить в избранное

0.3

С недавними статьями, да. Но не стоит забывать, что Мутвей все-таки очень много сделал для палеонтологии и палеобиологии. Его работы по изучению отпечатков мускулов наутилоидей имеют огромное значение, потом он совместно с Л.А. Догужаевой очень много важных работ по отпечаткам мускулов аммонитов публиковал.

комментарий 5 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 21:42:12
отредактирован 1 августа 2023 года в 21:46:45

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411692">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411692</a>

Добавить в избранное

0

Кстати, о Догужаевой. Что вы думаете о параколеоидеях?

комментарий 6 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 21:53:00

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411671">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411671</a>

Добавить в избранное

0

Меня привлекли миксосифонаты лишь по одной причине - обо всех вот этих невиданных зверях я слышу впервые. Хотя Calciosiphonata присутствуют и в этой статье. И в целом, КМК, неплохо бы задуматься над объединением разных отрядов в надотряды, только бы сделать это по-нормальному.
А вот из любопытных детищ Мутвея я знал до этого только мультицератоид (Multiceratoidea Mutvei, 2013), и по байесовскому методу их признали монофилитической группой.
Кстати, мысль о переотложке из палеозоя меня тоже посещала. Но я подумал, что раз никто об этом не писал, может, всё уже порешали, и не осталось сомнений по этому поводу.
Ещё я тут подумывал о двух публикациях по цефалоподам. Например, Степан Евгеньевич (недавно у него статья по аммоноидеям Шахтау вышла) говорил, что преглифиоцератиды считаются спорным отрядом, и из 10 родов, упомянутых Барсковым, осталось только 3. И 2 из них спорны. А вот как так вышло - это уже интересно будет.
Также хочется пройтись по работам Шевырева. Там от одного разделения аммонитид на 6 подотрядов меня инфаркт чуть не хватил.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 16:44:01
отредактирован 1 августа 2023 года в 16:57:42

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411695">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411695</a>

Добавить в избранное

0.8

Про то, какой бардак царит в систематике высших таксонов цефалопод в 2018 году хорошо написал И.С. Барсков, вечная ему память.

А вот кстати против Multiceratoidea я ничего не имею, я вообще так понял, что он в 2013 году в некотором роде просто развил свою старую (и правильную) идею про строение отпечатков мускулов, но подкрепил ее этими стенками сифонов. Еще в 1964 году он выделил три группы наутилоидей на основании строения прикрепительной мускулатуры: Oncoceratomorphi, Orthoceratomorphi и
Nautilomorphi. У первой группы мест прикрепления мускулов много-много, а самые большие расположены в середине вентральной стороны. У второй все это сливается в не очень внятную ленту, а максимум если есть, то на дорсальной стороне. И еще наутилиды, которые непонятно от кого произошли и у которых две огромные области прикрепления мускулатуры по бокам. И в общем-то с самого начала по тому, у каких отрядов вот эти онкоцеридные мускулы были, стало ясно, что этот тип был исходным для головоногих, что это монофилитическая группа. Ортоцеридный тип мускулатуры мог несколько раз возникнуть при уходе в толщу воды, а онкоцеридный был исходным.

Статья про байосовский метод мне тоже очень понравилась когда я ее читал (хотя я там не всё понял), многие результаты очень точно совпадают с тем, как должно быть исходя из тех же отпечатков мускулов и многих других палеобиологических построений. Там конечно не все идеально, это они только ордовиком ограничились, а если бы тронули более поздние эпохи (где уже наутилиды есть), думаю у них кое-что поплыло бы в красивой картине. Но ошибки можно и исправить, и скорее всего именно такие методы, а не авторский волюнтаризм, помогут в итоге разобраться, кто от кого произошел.

комментарий 3 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 22:35:36

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411697">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411697</a>

Добавить в избранное

0

Господи, ещё немного такой таксономической анархии, и меня можно к Барскову класть... " В подкласс Coleoidea включены ВСЕ палеозойские отряды и подотряды, в том числе и аммоноидеи"
Глядя на это, я понимаю, что мои попытки разобраться в систематике Моллюсков в целом - это ещё верх логики.

комментарий 4 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 23:00:13

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411698">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411698</a>

Добавить в избранное

1.5

По мне так 2/3 заметки лишние

комментарий 1 уровня

Комментарий создан 1 августа 2023 года в 23:37:52

<a href="http://ammonit.ru./text/3053.htm#411714">http://ammonit.ru./text/3053.htm#411714</a>

Добавить в избранное

0

Нужно же было ввести в курс дела, чтобы понять, что происходит.

комментарий 2 уровня

Комментарий создан 2 августа 2023 года в 09:39:25



Страница сгенерировалась за 0.100683927536 секунд