Палеонтологи описали новый вид древних скорпионов - Protobuthus ziliolii sp. nov. из формации Бесано, Италия. Это первый мезозойский скорпион, обнаруженный на территории данного государства. Его открытие не только увеличивает наш объём знаний о древних скорпионах, но и рассказывает кое-что новое о формации Бесано.

Немного о Бесано и её знаменитостях

Итак, формация Бесано - это среднетриасовая (ок. 242 млн лет) формация на севере Италии-юге Швейцарии, знаменитая богатейшей морской биотой. Она входит в комплекс горы Сан-Джорджо вместе с ещё тремя другими формациями (формация Сан-Сальватор, доломитовая формация Сан-Джорджо и известковая формация Мерида) и состоит из чёрных сланцев толщиной 5-16 м и богатых органикой доломитовых отложений. Формация Бесано делится на три серии, нижняя и верхняя отложились на месте мелководной лагуны, средняя - на месте более глубокого внутриконтинентального моря. Возраст отложений оценивают как самый поздний анизий, около 242 млн лет, хотя кое-где выходят слои самого раннего ландинского яруса (в них и был обнаружен новый скорпион).
Фауна Бесано знаменита многим. С её известными представителями мы можем быть знакомы с детства: именно отсюда происходят танистрофей (Tanystropheus longobardicus (Bassani, 1886) и Tanystropheus hydroides Spiekman et al., 2020), нотозавры (Nothosaurus giganteus Münster, 1834), многочисленные ихтиозавры, вроде бесанозавра (Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso and Pinna, 1996) и миксозавра (Mixosaurus cornalianus (Bassani, 1886)), примитивный наземный архозавр тицинозух (Ticinosuchus ferox Krebs, 1965), множество рыб, в том числе и дальних родственников латимерий - тицинеромисов (Ticinepomis peyeri Rieppel, 1980), несколько видов цератитов, белемноидей и даже последние представители ортоцерид. Известны и находки растительных окаменелостей, в первую очередь - вольциевых растений и водорослей.

Несмотря на то, что в формации Бесано уже находили челнистоногих, они были водными (а именно - ракообразными). Теперь же у нас есть и наземные представители.

Что по скорпионам?
Со скорпионами у нас не всё так хорошо, как можно подумать. Из 2519 валидных видов вымерших паукообразных к этой группе относится всего 145 видов, из них 81 приходится на палеозой, что делает их самыми распространёнными арахнидами того времени. К слову, это единственная группа паукообразных, у которых чётко выделены палеозойские краун- и стем-группы.
В сравнение с палеозоем, мезозой и кайнозой бедны на их окаменелости. Из эпохи динозавров известно 39 видов, а из эпохи млекопитающих - всего 27. Причём до открытия янтарных месторождений в Бирме и последующего изучения бирмита больше всего известных видов скорпионов было обнаружено в триасовых отложениях - всего 11 видов. Теперь же полку жалохвостых прибыло подкрепление.

Встречайте - Protobuthus ziliolii!

Новый вид описали на основе образца BES SC 1973 - почти полного образца из коллекции Музея естественной истории Милана длиной 44,7 мм. Образец сохранился в виде двух отпечатков - позитивного и негативного, расположенных на двух плитах из тонкого слоистого доломита, обогащённого органическим материалом. Из-за его маленьких размеров учёным пришлось изучать образец под микроскопами (стереометрическим и СЭМ). Вдобавок к микроскопии исследователи задействовали ультрафиолетовую флуорисценцию, чтобы определить расположение органических и неорганических частей образца. Наконец, было выполнено макрофотограмметрическое сканирование поверхности основной плиты, где сохранилась большая часть образца; это позволило получить ЦМР (цифровую модель рельефа), которая помогла определить морфологию поверхности окаменелости.

Несмотря на то, что этот образец сохранился не самым лучшим образом, многие отличительные признаки всё ещё присутствуют. Просома, мезосома и метасома сохранились полностью, в то время как конечности сильно повреждены: сохранившиеся ноги сложены на спине скорпиона; сохранились только отдельные части педипальп.

Для определения того, является ли этот образец результатом линьки, или нет, авторы исследования применили тафономический и морфологический анализ в соответствии с критериями, установленными Маккоем и Брандтом (2009). Они основывались на взаимном расположении конечностей и педипальп, целостности и позиции тела. По итогам этого анализа, авторы пришли к выводу, что образец BES SC 1973 - это целый скорпион, а не сброшенный в процессе линьки панцирь. Тем не менее, окаменелость не соответствовала некоторым критериям Маккоя и Брандта. Авторы объясняют это тем, что тело скорпиона просто пролежало долгое время на суше/дне и подвергалась захоронению в течение энного времени, необходимого для разрушения придатков. Этому могли поспособствовать различные биостратиномические процессы.

Новый вид отнесли к роду протобутус (Protobuthus Lourenço and Gall, 2004), ранее известному лишь только по образцам из местонахождения Бёст (Нижний Рейн, Франция). Его видовое название - ziliolii - было дано в честь Микеле Зилиоли, который внёс огромный вклад в исследование мягких тканей окаменелостей формации Бесано.

Диагноз P. ziliolii включает в себя следующие признаки:
-карапакс с несколькими килями
-наличие трёх основных килей: сильно развитого заднего серединного киля и двух поменьше в форме лиры
-выпуклый передний край карапакса, образующий лопасть
-срединный глазной бугорок расположен ближе к передней части просомы, чем у Protobuthus elegans Lourenço & Gall, 2004
-на II-V сегментах мезосомы сильно выражены три киля

P. ziliolii отличается от P. elegans следующими признаками:
-наличие килей на панцире
-сам панцирь имеет более треугольную форму
-ось неподвижного пальца хелы прямая, а не изогнутая
-мезосома у P. elegans короче и тоньше, особенно у сегментов IV и V, где соотношение длины и глубины равно вдвое больше, чем у P. ziliolii

Протобутиды и их влияние на современных бутид

Сравнительный анализ мезозойских семейств скорпионов, проведённый при исследовании BES SC 1973, подтвердил его принадлежность к семейству протобутид (Protobuthidae Lourenço and Gall, 2004), которые относятся к надсемейству бутоиды (Buthoidea C. L. Koch, 1837), одному из самых распространённых надсемейств скорпионов. С бутоидами можно встретится в Калининградской области, в Поволжье, в Западной Украине, на Кавказе, в степях Средней Азии, на Дальнем Востоке. Они известны с анизийского яруса триаса, а самыми древними их представителями и являются протобутиды. Также это семейство является связующим звеном между каменноугольными Palaeopisthacanthidae Kjellesvig-Waering 1986 и меловыми Archaeobuthidae Lourenço, 2001, восполняя пробел в летописи прямокилевых скорпионов. На данный момент протобутиб, археобутуса (Archaeobuthus Lourenço, 2001) и палеобурмесебутуса (Palaeoburmesebuthus Lourenço, 2002) объединяют в единую кладу примитивных мезозойских бутоид, хотя положение разбираемого нами семейства до конца ещё не определено.

Итоги
Итак, в новой работе Марко Вариетти был описан второй вид протобутуса - Protobuthus ziliolii. С описанием этого нового вида увеличивается разнообразие триасовых скорпионов, а также интерес к нижнетриасовым и среднетриасовым последовательностям, которые, вероятно, могли бы содержать более разнообразную фауну членистоногих. Более того, присутствие наземного членистоногого подтверждает гипотезу об окружающей среде вблизи береговой линии во время отложения верхней формации Бесано.

Открытие новых образцов могло бы прояснить неполные, предполагаемые или неизвестные признаки нового вида, то есть трёхкилевый рисунок и брюшную сторону, и пролить свет на восстановление и эволюцию этих паукообразных после вымирания в конце пермского периода.


---
Источники
1-https://www.schweizerbart.de/papers/njgpm/detail/1994/92707/A_new_penaeid_shrimp_Antrimpos_mirigiolensis_n_sp_
2-https://www.mindat.org/taxon-8647448.html
3-https://www.gbif.org/species/5848
4-https://link.springer.com/article/10.1007/s12542-023-00659-5#data-availability

P.S. Данный текст написан как эксклюзив для Аммонит.ру, как и моя статья про микронатуилуса, которая почему-то получила минус за "копирование информации с другого сайта". На всякий случай оставлю эту приписку во избежание подобных недоразумений.

Возраст окаменелости: Мезозой, Триас , Средний триас, Анизийский ярус Место находки: Италия Тип окаменелости: Беспозвоночные, Членистоногие