Несколько слов и картинок об эволюционной линии Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia в раннем келловее Восточно-Европейского морского бассейна

Почти всякий раз, когда кто-нибудь из участников этого сайта выкладывает великолепный по сохранности экземпляр Cadochamoussetia (обычно из Нижегородской обл.) возникает дискуссия относительно его номенклатуры. И, volens nolens, в эту дискуссию оказывается втянут очно или заочно ваш покорный слуга. Вот и на днях в очередной раз мне пришлось давать разъяснения, уже неоднократно дававшиеся мною как в публичных комментариях, так и в личной переписке с участниками сайта.
Данная публикация призвана расставить точки над “i” в моих представлениях об эволюционной линии Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia в раннем келловее Восточно-Европейского морского бассейна. При этом должен предупредить, что многие приведенные здесь данные ещё не опубликованы в научной печати; таким образом, любое их независимое использование и обнародование должно быть согласовано со мною и сопровождаться ссылкой на данную публикацию. Dictum sapienti sat est!

Начнем с места родов Paracadoceras, Cadochamoussetia и Chamoussetia в эволюционной системе сем. Cardioceratidae (фиг. 1).

Фиг. 1. Эволюционно-биогеографическая схема развития подсемейства Chamoussetiinae. На уровне интервалов распространения отдельных таксонов приведены уменьшенные в 6-7 раз схематические сечения взрослых раковин, на которых темной заливкой обозначены обороты, покрытые ребрами. Фазы/зоны приведены в масштабе количества установленных в них гемер/биогоризонтов. Norden. – Nordenskjoeldi.
[По (Гуляев, 2014) с нек. уточнениями]
Примечание: здесь и далее сокращение “MS” означает “manuscriptum”, т.е. название установлено в рукописной работе автора и, будучи пока ещё не опубликованным, является непригодным согласно МКЗН.

Как видно из схемы, интересующие нас роды, относящиеся к подсемейству Chamoussetiinae Alekseev et Repin, преемственно эволюционировали в конце бата – начале келловея в западном «Атлантическом» секторе Панбореальной палеобиогеографической надобласти. В начале раннего келловея эта эволюционная ветвь была распространена на огромной акватории от современных Восточной Гренландии и Шпицбергена до Мангышлака, Кавказа и Швабского Альба (s.l.) по долготе, и от Предуралья до Британских островов по широте. Однако, судя по доминированию в таксоценозах и довольно узкому ареалу переходного рода Cadochamoussetia, «котлом» эволюции являлся Среднерусский морской бассейн.
Эволюция шамуззетиин шла крайне быстро. Расчеты показывают, что последовательные виды сменялись примерно через 10-20 тыс. изотопных лет, а их хроноподвиды – ещё быстрее. Морфологические эволюционные изменения раковины были очень существенны, за сравнительно короткое время кадикон Paracadoceras через сферокон и дискокон Cadochamoussetia превратился в оксикон Chamoussetia. Разумеется, эти преобразования были связаны со значительными изменениями в образе жизни, в первую очередь в физиологически связанных питании и локомоции. По-видимому, произошел переход от демерсального питания со дна к активной ловле добычи в толще воды. Стоит ли говорить насколько вместе с преобразованием раковины и поведения в среде менялась форма и физиология мягкого тела. Все эти быстрые преобразования не могли не расшатать адаптивной нормы, что привело к нарастающей в филетическом процессе колоссальной индивидуальной изменчивости (фиг. 2). Скорые оппортунистичные к среде нововведения в процессе эволюции входили во всё большее противоречие с функциями организма, как целого. В итоге, это привело к быстрому вымиранию группы на пике расширения её ареала. Такое эволюционное фиаско на примере ископаемых лошадей знаменитый В.О. Ковалевский ещё при жизни Чарльза Дарвина окрестил «инадаптацией». Эволюционно биологический смысл этого явления прекрасно раскрыл А.П. Расницин уже в конце 20-го века.

Фиг. 2. Иллюстрация внутривидовой изменчивости степени вздутости раковины и связанных с ней параметров скульптуры (наклон, вентральная выгнутость и толщина ребер) у некоторых представителей Chamoussetiinae.
[из доклада автора в 2009 г. по материалам (Гуляев, 2009)]

1-3 – Paracadoceras infimum (Gulyaev et Kiselev); молодые раковины; Нижегородская обл., разрез у с. Просек, горизонт конкреций песчаника в песках слоя 1 (см. Гуляев, Киселев, 1999; Гуляев, 1999, 2001; Рогов и др. 2012, рис. 3), (слой 2 по (Киселев, Рогов, 2007а)); верхний бат, зона Infimum, биогоризонт P. infimum; 1 – паратип № 2/628; 2 – голотип № 2/627; 3 – экз. № Пр2-49 (ЯрГПУ), сборы Д.Н. Киселева (изображен как Cadoceras (Bryocadoceras) calyx Spath в работе (Киселев, Рогов, 2007а, фототабл. III, фиг. 1)).
4-6 – Paracadoceras elatmae (Nikitin); молодые раковины; разрез у с. Просек, горизонт конкреций мергеля в глинах слоя 2е (см. Рогов и др. 2012, рис. 3), (слой 11 по (Киселев, Рогов, 2007а)); нижний келловей, зона Elatmae, биогоризонт P. elatmae.
7-10 – Chamoussetia chamousseti (d’Orbigny); крайние вариететы; нижний келловей, зона Koenigi, подзона Gowerianus, биогоризонт K. gowerianus;
7, 8 – взрослые жилые камеры; Костромская обл., разрезы на правом берегу р. Унжи в районе с. Илешево и д. Бурдово, нижний горизонт конкреций песчаника в песках зоны Koenigi (см. Гуляев, 2015);
9, 10 – молодые раковины; Рязанская обл., разрез в карьере у пос. Октябрьский, слой оолитового известковистого алевролита в 5-5,5 м от подошвы келловейских отложений.

Этап наиболее значительных морфологических преобразований в филолинии Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia отражен на фиг. 3.

Фиг. 3. Корреляционный тренд эволюционных изменений морфометрических параметров взрослой раковины в ряду Paracadoceras–Cadochamoussetia (измерения на последней трети взрослой жилой камеры). Сокращения: C. – Cadochamoussetia, P. – Paracadoceras.
[из доклада автора в 2009 г. по материалам (Гуляев, 2009)]

Примечания:
- Графику более десяти лет, с тех пор появилось много дополнительного материала, который отнюдь не противоречит данному построению. Более того, найден, но пока не описан промежуточный вид между P. elatmae и C. surensis.
- Здесь не включены измерения представителей Cadochamoussetia uzhovkensis и Chamoussetia spp., поскольку на данном финальном этапе эволюции рассматриваемой филолинии ведущую роль играют не используемые в графике параметры, а преобразования профиля вентера и толщины привентральных ребер (см. фиг. 7-10).
- Здесь не использованы параметры относительной ширины (вздутости) раковины/оборота, поскольку у кардиоцератид, особенно в подобных быстро эволюционирующих инадаптивных (в терминологии В.О. Ковалевского и А.П. Расницина) филолиниях, этот признак и корреляционно связанные с ним особенности ребристости крайне изменчивы (см. фиг. 2).

Теперь рассмотрим последовательных представителей филолинии Cadochamoussetia – Chamoussetia (фиг. 4-11). Следует подчеркнуть, что изображены наиболее характерные (средние) экземпляры каждого вида. Также стоит отметить, что в пределах вертикального распространения каждого из этих видов могут быть установлены последовательные хроноподвиды (обычно не более двух) с тем же вектором эволюционных преобразований. Здесь они не приведены, т.к. по большей части самостоятельно номенклатурно не выделены. Исключение представляет лишь терминальный элемент рассматриваемой филолинии – Chamoussetia chamousseti.
Конечно же, возникает резонный вопрос, как провести зыбкую границу между рангами (хроно)вида и хроноподвида. Разумным представляется следующий подход. Если для таксономической идентификации достаточно единственного явно неаномального экземпляра, то – это «хороший» вид, если же требуется хоть и небольшая выборка, то – это хроноподвид (с географическими подвидами такое же решение).

Рис. 4. Инадаптивная филолиния (филема) Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia в отложениях раннего келловея Восточно-Европейского суббореального морского бассейна.
[по Гуляев, неопубл.]

Фиг. 5. Cadochamoussetia tschernyschewi (Sokolov); зона Elatmae, биогоризонт C. tschernyschewi; Респ. Коми, Усть-Цилемский р-н, р. Цильма (топотип).
Характерно, что пупок взрослой жилой камеры (ВЖК) ещё открыт (пупковая стенка отклонена от центра) и наблюдается явный разворот спирали пупкового шва.

Фиг. 6. Cadochamoussetia surensis (Nikitin); зона Subpatruus, биогоризонт C. surensis; Нижегородская обл., Лысковский р-н.
Характерно, что пупок ВЖК уже начинает закрываться (пупковая стенка отвесна), при этом буллы на пупковом перегибе ВЖК сохраняются.

Фиг. 7. Cadochamoussetia subpatruus (Nikitin); зона Subpatruus, биогоризонт C. subpatruus; Нижегородская обл., Сеченовский р-н., р. Сура.
Характерно дальнейшее закрытие пупка и исчезновение припупковых булл на ВЖК.

Фиг. 8. Cadochamoussetia uzhovkensis Gulyaev (голотип); зона Subpatruus, биогоризонт C. uzhovkensis; Нижегородская обл., Починковский р-н.
Характерным становится закругленно-треугольное сечение вентера ВЖК, кроме того, широкие вентральные ребра часто сохраняются до последнего оборота.

N.B. Иногда поверхностно заявляют, что название uzhovkensis Gulyaev «не валидно» (на самом деле, речь идет о номенклатурном критерии «пригодности», а не «валидности»), поскольку при его установлении не было дано описание. Да, установление было лапидарным: «Cadochamoussetia uzhovkensis nom. nov. pro C. saratovensis (Callomon et Wright) sensu Mitta [23], Гуляев [1, 2]; голотип № 5/1142, [2, табл. IV, фиг. 3]» (Гуляев, 2005, с. 66). Но взгляните, дана ссылка на конкретную работу (Mitta, 1999), где есть краткое описание (дифференциальный диагноз) этой формы, правда, под другим названием. Но ведь не название описывал Василий Венгерович, а конкретный вид, связанный с предками и потомками в филолинию. Ещё более детальная дифференциальная характеристика этого вида (всё под тем же неверным названием) дается в цитируемых работах «Гуляев [1, 2]» (Гуляев, 1999, 2001), вторая из которых в переводе издана в международной печати (Gulyaev, 2001). Таким образом, при выделении C. uzhovkensis nom. nov. даны конкретные ссылки аж на три его описания, сделанных в одном и том же ключе двумя авторами. What more!?

Фиг. 9. Chamoussetia saratovensis (Callomon et Wright); зона Subpatruus, биогоризонт Ch. saratovensis (K. toricellii); Костромская обл., Кологривский р-н. (колл. П.А. Герасимова).
Характерно приострение вентера до килеватости, что дает основание для отнесения данного вида уже к роду Chamoussetia. При этом, киль ещё не отжат, а вентральные ребра относительно грубые, как у предкового вида.

Сам вид Ch. saratovensis был номинально выделен Дж. Кэлломоном и Дж. Райтом (Callomon, Wright, 1989, p. 812) с голотипом из знаменитого Малинового оврага под Саратовом, изображенным Н.Т. Сазоновым (1965, с. 38, табл. IX, фиг. 1). Позднее этот экземпляр был переизображен В.В. Митта (2000, с. 50, табл. 38, фиг. 1) под названием “Chamoussetia chamousseti stuckenbergii (Lahusen, 1875)”. Необходимо отметить, что собственно лектотип Ch. stuckenbergii (Lahusen, 1875), происходящий из плейстоценового эрратического валуна с р. Печоры, по всей видимости, является младшим субъективным синонимом Ch. chamousseti (d’Orbigny, 1849) (см. Гуляев, Ипполитов, 2016, с. 238).

Фиг. 10. Chamoussetia chamousseti (d’Orbigny, 1849), архаичная форма, “lahuseni-buckmani”-морфотип; зона Koenigi, подзона Gowerianus, ?нижняя часть; Респ. Коми, Усть-Цилемский р-н, р. Цильма.
Характерно отжатие киля и утончение вентральных ребер.

Фиг. 11. Chamoussetia chamousseti (d’Orbigny, 1849), прогрессивная форма, “hyperbolicum-phillipsi”-морфотип; зона Koenigi, подзона Curtilobus, биогоризонт K. indigestus; Нижегородская обл., Лысковский р-н.
Характерно ещё большее утончение и в целом относительно раннее сглаживание вентральных ребер.

В заключение хочу выразить надежду, что настоящая публикация ответит на большинство вопросов участников данного сайта, справедливо жаждущих корректности определения своих коллекций.

Почти все упомянутые выше литературные источники можно найти на сайте jurassic.ru в разделах «Публикации» и «Люди»: на персональных страничках Гуляева, Киселева, Рогова, Ипполитова.

Возраст окаменелости: Мезозой, Юра, Средняя юра, Келловейский ярус

Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты

Ключевые слова (тэги): эволюция, нижний келловей, Chamoussetia, Cadochamoussetia, Paracadoceras

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации: Permanent link:	HTML-ссылка на публикацию: HTML-link to this page:
	<a href="https://www.ammonit.ru/text/2503.htm"> Несколько слов и картинок об эволюционной линии Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia в раннем келловее Восточно-Европейского морского бассейна </a>

| Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" | English version of paleontological portal Ammonit.ru | Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

| Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи | Палеонтологические тэги |

Несколько слов и картинок об эволюционной линии Paracadoceras – Cadochamoussetia – Chamoussetia в раннем келловее Восточно-Европейского морского бассейна