Ну, кого удивишь Хететесом? Широкое географическое распространение и существование в огромном временном интервале, означает, что находки его, в фоссилизированном состоянии, часты и даже очень часты. Его можно найти в коренных отложениях, от ордовика до эоцена - миоцена (по другому мнению с ордовика по неоген), его можно найти в морене и аллювиальных отложениях. Редкая коллекция школьника - юного палеонтолога, обходиться без Хететеса. Сайт завален фотографиями «кусочков Хететеса», а матерые палеонтологи со снисходительным пренебрежением, отмечают в комментариях: «образец низкого качества». Моя коллекция не была исключением и один из первых, появившихся у меня образцов, был такой

Фрагмент колонии Chaetetes. Челябинская обл. Палеозой. Шеинское месторождение известняка.


Далее у меня появилось с десяток обломков колоний из Подмосковья, однако мечталось заиметь целый экземпляр. И вот, побывав летом 2017 г на карьере в Пирочах, я полностью изменил свое отношение к Хететесу. Передо мной предстали слои «нашпигованные» колониями, разнообразных форм и размеров. Они вызывали в воображении картину древнего Московского моря, дно которого покрывали эти организмы, образуя, по всей видимости, целые «поля Хететеса».

Собранные колонии Хететеса

Хететиды – колониальные организмы, относящиеся к прикрепленному бентосу. Образуют массивные колонии различной формы: шарообразную, желвакообразную, полусферическую, в том числе с широким основанием. Колонии состоят из тонких параллельных или веерообразно расходящихся трубочек. Отсюда и произошло название – волос, щетинка (греч. chaite).

Формы колоний Хететид. а – филиморфный тип, низкий пластинчатый. характерен для архаичных родов. б – хететипоридный, караваеобразный, лепешковидный. в – хететосептоидный, близкий к сферическим. г – птихохетоидный, башенковидный. д – пиннатоидный, образование сложной колонии более простыми столбчатыми элементами – пиннами.

Фото 3. Формы колоний Хететид, встречаемые в среднем карбоне Подмосковья:
1 – с широким основанием. Пирочинский карьер., 2,3 - желвакообразная уплощенная Пирочинский карьер (2) и Цемгигант (Афанасьевский карьер)(3), обе колонии имеют несколько центров роста. 4 - полусферическая. 5 - коркообразная. Пирочинский карьер.


Первым скелетным элементом, откладывающимся тканью зооидов колонии, является морщинистая базальная эпитека – тонкая кальцитовая пленка.

Базальная эпитека Chaetetes pinnatus Sokolov в экспозиции Палеонтологического музея им. Ю. А. Орлова

Базальная эпитека Chaetetes pinnatus Sokolov. Домодедовский карьер.


Чем же так загадочен Хететес? Во первых, своим положением в систематике живых организмов. В разное время разные исследователи, в зависимости от того какие морфологические признаки они считали ведущими, относили Хететис к мшанкам, кораллам, губкам, гидроидам и даже водорослям.

Что бы была возможность более наглядно изучить вопрос, я решил найти большую колонию и досконально исследовать ее. Выбор места пал на Домодевовский карьер: Хететес встречается там весьма регулярно, но не окремнен так сильно, как в приокских карьерах, а значит можно легко найти и «разобрать» довольно крупную колонию.

На пути к карьеру.

Небольшая колония Chaetetes radians в стенке Домодедовского карьера

Объект найден! Колония, размером более 80-90 см, расположена в коренном слое (№8) в перевернутом состоянии. Такое положение обусловлено опрокидыванием еще до захоронения, вследствие бурных подводных потоков.

Итак, начнем разбирать…


Кораллы?

Со времен первых описаний в 1829 – 1849 гг. (Fischer, Eichwald, Milne-Edwards, Haime) Хететид относили к кораллам (Тип Стрекающие – Cnidaria, класс Anthozoa), главным образом, табулятным (Tabulata). Все казалось логичным, известковые трубочки соответствуют кораллитам, вертикальные пластинчатые выросты – септам, а горизонтальные пластиночки – днищам. Примечательно, что и сами табуляты были признаны кораллами однозначно только в 1985 г., после сенсационной находки, в породах раннего силура Канады, кораллитов с окаменевшими полипами внутри (Copper, 1985).

Сходство хететид и табулят:
1. имеют колонии, сходных размеров и форм,
2. сходный диаметр зооидных трубок,
3. днища и фиброрадиальную микроструктуру,

Отличие хететид:
1. Б.С. Соколов четко разграничивал вертикальные пластинчатые выросты (псевдосепты) хететид и септальные образования кораллов, считая отсутствие истинных септ главным отличием от Anthozoa.
2. Выраженная слоистость в нарастании полипняка,
3. Деление псевдосептами, чего никогда не бывает у табулят,
4. Отсутствие внутреннего сообщения между зооидами (стенки лишены пор).
5. Настоящие Chaetetida никогда не имеют промежуточного почкования, характерного для всех Tabulata.



Относили Хететид и к другим Стрекающим – классу Гидроидных полипов (Hydrozoa), усматривая в общих плоскостях перерыва роста соответствие базальным пластинам и коркам гидрокораллов.

Общие плоскости перерыва роста. 1 – фрагмент колонии из Домодедовского карьера. Стрелками обозначены общие перерывы роста. 2 – Хететес из моренных отложений близ ст. Пески. Видно, что нарастание новых слоев колонии более регулярное.
Слоистость колоний Хететоидей обусловлена образованием общих плоскостей остановки роста, что большинство исследователей связывает с сезонными изменениями окружающей среды.
Полости между слоями часто заполнены органогенно–обломочным материалом.

Участок поверхности перерыва роста колонии. Домодедовский карьер. 1 - ячейки нового слоя. 2 - ячейки предыдущего слоя. 3 - еще до фоссилизации, ячейки были заполнены карбонатным илом, что указывает на усиленную гидродинамическую активность и взмучивание осадка. 4 - остатки стенки колонии Aulopora

Подобная же картина наблюдается на образцах из Пирочинского карьера, что, указывает на схожесть фациальных условий в зоне обитания Хететеса.

1 - участок свободных ячеек. 2 - участок ячеек, заполненных карбонатным илом

Были, так же, попытки (Окулич (Okuliteh,1936)) выделения их в особый отряд Схизокораллов. Однако, изучив несколько тысяч экземпляров палеозойских Хететид Русской платформы, Борис Сергеевич Соколов (Соколов,1939, 1950) выделил их в отдельное семейство:

Семейство палеозойских Chaetetidae
Подсемейство Chaetetinae
1. Род Chaetetes Fischer von Waldheim in Eichwald, 1829. Несколько десятков видов.
- подрод Boswellia Sokolov, 1939. 5 – 6 видов
2. Род Cyclochaetetes Sokolov, 1955. 5 – 6 видов
3. Род Chaetetella Sokolov, 1939. до 10 видов
- подрод Chaetetiporella Sokolov,1939. 2 – 3 вида
4. Род Spongiothecopora Sokolov,1939. Один вид.
Подсемейство Chaetetiporinae
1. Род Chaetetipora Stгuvе, 1898. Около 15 видов
2. Род Fistulimurina Sokolov, 1947. 6 видов
3. Род Desmidopora Nicholson, 1886
4. Род Сarnegiea Girty, 1913 (Carnegia Girty, 1907)
Подсемейство Moskoviinae
1. Род Moskovia Sokolov, 1939. 4 вида



Водоросли?

Да, было и такое предположение! Возникло оно за счет изначальной разнородности семейства Chaetetidea. К Хететидам записывали все организмы, имеющие массивное сложение и трубчатое строение, в том числе сюда попали, несколько родов, относившихся (как было установлено позже) к известковым водорослям.



Мшанки?

Относили Хететид и к мшанкам, главным образом к Trepostomata, основываясь на:
1. сходной микроструктуре (гранулярной или ламеллярной),
2. присутствием днищ, которые сравнивали с диафрагмами мшанок,
3. возможным присутствием шипов, как у некоторых трепостомат.

Однако колонии мшанок:
1. никогда не достигают размеров колоний хететид,
2. никогда не имеют фиброрадиальной структуры,
3. не размножаются делением псевдосептами,
4. имеют более мелкий диаметр зооидных трубок. (Fischer; Ж.-К. Фишер,1970)

Надо так же отметить, что многие т.н. «мезозойсткие Хететиды» обладают рядом признаков, сближающих их с мшанками и, возможно, действительно являются таковыми, как оказались мшанками Прибалтийские «Хететиды» ордовика.


Определенную подсказку об эволюционном положении, можно получить, изучив способ регенерации колонии хететид: на поврежденном участке происходит дедиффиринцировка клеток и образуется карбонатная пленка, аналогичная базальной эпитеки, наблюдается омолаживание и усиление роста колонии. В то время как у мшанок (как у организмов с более высокой организацией и более стабильной дифференцировкой клеток) в аналогичном случае, регенерация колонии происходит за счет усиленного почкования особей, близких к зоне повреждения.

Образование нового слоя колонии. Виден неравномерный рост ячеек и карбонатная пленка - псевдобазальная эпитека в основании.

Псевдобазальная эпитека между слоями колонии.

Фрагмент псевдобазальной эпитеки.


Строматопороидеи?

Строматопороидеи (Stromatoporoidea) ранее относили к гидроидным полипам, из-за чего возникала еще большая путаница при сравнении Hydrozoa и Chaetetidea.
Если же сравнивать Хететид со Строматопоратами, обнаруживается много общих черт:
1. Сходная форма и размер колоний
2. Сходная микроструктура (фиброрадиальная и гранулярная)
3. Присутствие днищ
4. Слоистость и пластинчатость нарастания (зоны роста, эквивалентные ламинам ценостеума строматопороидей)
5. Базальная эпитека – общий морщинистый покров с нижней стороны колонии.
6. Склонность ячеек к меандрическому, петельчатому строению.
7. Астроризы – звезчатые каналы поверхности, не имеющие собственных стенок, а ограниченные тканью скелета.

Слоистость строматопороидей. Фото из интернета.

Астроризовые паттерны на поверхности колонии Chaetetes. Средний карбон. Московский ярус Пирочинского и Домодедовского карьеров.

то-же увеличено.


Однако есть и отличия:
1. Зооидные трубки хететид большего диаметра и лучше сформированы.
2. Многие авторы отрицают наличие у хететид астрориз. Астроризы строматопороидей располагаются на поверхности каждой из ламин, чего у хететоидей не наблюдается.
3. У большинства строматопороидей на поверхности, так же присутствуют сосочки (mamelons) – возвышения конической формы, через вершину которых проходит цилиндрический канал (часто астроризы располагаются на поверхности сосочков).

Строматопороидеи. а-в общий вид колоний. д - астроризы на тангенциальном разрезе. г - поверхность с сосочками


Губки!

Впервые склероспонгиевые губки (Sclerospongia) были обнаружены в конце XIX в. в тропических морях Атлантики, но сообщение о необычных организмах, имеющих карбонатный скелет и кремниевые спикулы, было воспринято в научной среде скептически. И только в 70-х годах ХХ века Хартман и Горо (Hartman, Goreau, 1966, 1970, 1972, Hartman 1969) основательно изучили коралловые губки из подводных рифовых гротов Ямайки. А уже в 1977г Фишер, вслед за ними, выдвинул гипотезу о родстве склероспонгий и хететид (Fischer, 1977). Наличие слоистости, звездчатых каналов и характерное строение из пучков тонких вертикальных трубочек, позволило объединить этих губок, хететоидей, а с ними и строматопороидей, в один класс Склероспонгиевые губки.

Современные склероспонгиевые губки Ceratoporella nicholsoni. Фото из интернета.

Поверхность скелета Ceratoporella nicholsoni. Фото из интернета.


Или все - таки кораллы?

Казалось бы, наконец-то вопрос решился окончательно, но…
1. Все современные склероспонгии не имеют днищ (как не имеют их все губки в целом), за исключением вида Ceratoporella nicholsoni, и ни один вид Ceratoporellidae (в отличие от хететид), не имеет замкнутых ячеек.
2. Если рассматривать септы табулят и псевдосепты хететид с точки зрения механизма увеличения ассимилирующей поверхности, напрашивается вывод об их гомологичности (Соловьева 1979, 1980, 1983) тем более, те хететиды, которые имеют псевдосепты, по размеру сопоставимы с табулятами.

Сравнение псевдосепт хететид (1) и различных типов септальных образований табулят (2,3)

Следует отметить, так же, некую схожесть всех просто устроенных колониальных Metazoa в целом, с одной стороны. С другой стороны, достаточную гетерогенность организмов, относимых к Хететоидеям, что бы можно было говорить об окончательном решении вопроса.


В заключении хочется вернуться к нашей Домодедовской колонии Хететеса и сказать пару слов об условиях его обитания. Характерной зоной распространения хететид является удаленное от берега мелководье (отмели открытого моря). Умеренное движение воды там, довольно часто сменялось высокой гидродинамической активностью, что приводило к разрушениям и не позволяло образовываться большим рифовым телам. Несмотря на довольно тесное поселение, встречается только двойное, реже тройное нарастание одних организмов на другие. Нередки находки взаимного обрастания хететид и кораллов.

Syringopora и Chaetetes. Кто кого? Домодедовский карьер

Коралл Aulopora на поверхности колонии Chaetetes radians. Домодедовский карьер.

Увеличенный фрагмент обрастания Хететесом колонии Аулопоры.

Chaetetes на колонии коралла Petalaxis stylaxis. Домодедовский карьер.

Chaetetes на поверхности колонии коралла Petalaxis stylaxis. Пирочи

Chaetetes на колонии коралла Petalaxis stylaxis. Пирочинский карьер. Видно, что Хететес поселился на боковой поверхности колонии ругоз т.е. к моменту "заселения" колония была опрокинута и лежала на дне в боковом положении.

Обрастание колонией Chaetetes pinnatus скелета одиночного коралла ругоза. Видна окружающая коралл базальная эпитека.

На рентгенограмме отмечен (стрелка) край ругозы, коралл был разрушен еще до поселения колонии. Видны слои нарастания хететеса.

Фото экспоната Государственного геологического музея им. В. И. Вернадского. Обрастание Хететесом раковины брюхоногого моллюска Murchisonia (Московская область, с. Мячково). Между слоем хететеса и ядром видно пространство, где находилась растворившаяся раковина. Вместе с тем, наличие самого ядра указывает на то, что раковина, до «поглотившего» ее обрастания, была заполнена осадком т.е. была пуста. Это позволяет говорить о посмертном нарастании, а не об агрессивном прижизненном «заточении» моллюска.

Нарастание колонии Хететес на раковину брахиоподы. Нижний карбон. Калужская обл. Пятовский карьер.

Прекрасные образцы использования Хететесом различного субстрата, можно посмотреть на сайте здесь:
https://www.ammonit.ru/upload/foto/5925/148823026541831-big.jpg
http://www.ammonit.ru/text/2088.htm
здесь:
https://www.ammonit.ru/foto/53194.htm
https://www.ammonit.ru/upload/foto/965/129777433227502-big.jpg
и здесь:
https://www.ammonit.ru/foto/5732.htm
https://www.ammonit.ru/foto/13721.htm

Хететес Вам в коллекцию!

Литература:
В.В. Друщиц Палеонтология беспозвоночных. Издательство московского университета. 1974
Б.С. Соколов Табуляты палеозоя европейской части СССР Л, М: 1955 с
Б.С. Соколов Систематическое положение группы Chaetetida и ее отношение к подклассу Schizocoralla. Труды палеонтологического института, том ХХ. Издательство Академии наук СССР. 1949 (с. 327)
Б.С. Соколов Хететиды карбона. Гостоптехиздат 1950
В. В. Соловьева О систематическом положении хететид.
Е. А. Иванова «Развитие фауны в связи с условиями существования» М.: 1958
Б. П. Преображенский Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. М, «Наука» 1982
Ч. Шеппард Жизнь кораллового рифа. Гидрометеоиздат. Л.:1987
Средний карбон московской синеклизы. Коллектив авторов. М.: 2001
Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Ответственный редактор тома Б.С. Соколов./ Москва. Издательство Академии наук СССР. М.: 1962. (с. 485.)
Палеонтология. И.А. Михайлова, О.Б. Бондаренко. Издательство московского университета. 2006
Фанерозойские рифы и кораллы СССР М, «Наука» 1986 с 12 -17
Рифы и рифообразующие кораллы. Хететиды. В. В. Соловьева М. «Наука» 1987

Возраст окаменелости: Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные