Сбор кораллов проведен в окрестностях исторического стратотипа гжельского яруса в районе станции Гжель. Всего собрано несколько сот кораллов различной, в том числе фрагментарной, сохранности, из них отобрано 260 экземпляров, составивших ядро коллекции и послуживших для создания фотоиллюстраций по данной теме. Проанализирована взаимосвязь морфологии скелета ругоз верхнего карбона Подмосковья с условиями их обитания.

Стратотип гжельского яруса верхнего карбона

На заднем плане видны ямы, оставшиеся от старого карьера.


1. Характеристика условий верхнекаменноугольного Подмосковного морского бассейна.

Теплый и относительно мелководный бассейн Подмосковного моря карбона пережил несколько периодов трансгрессии и регрессии. Обеднение коралловой фауны, которую мы находим около ст. Гжель и еще большее ее однообразие в верхних, более молодых, слоях Русавкинского карьера, по видимому, связано с наступлением моря на сушу и появлению глубин, превышающих отметку 50 метров.
И. В. Хворова (1953) по литологическому составу выделила три биономические (фациальные) области в Подмосковном средне- и верхнекаменноугольном море.

В районе Гжели находилась зона прибрежного мелководья неритовой области.

2. Видовой состав и краткое описание морфологии гжельских ругоз.

Коралловая фауна гжельского яруса, не имеет ни одного общего рода со всем средним карбоном Подмосковного бассейна и в целом отличается от среднекарбоновой, бедным видовым составом. Это указывает на изменение условий бассейна в сторону не благоприятную для существования кораллов. По сути, представлено всего два вида и один вариетет одиночных ругоз.

1, 2, 3 - Gshelia rouilleri. 4, 5 - Pseudobradyphyllum nikitini.6, 7 - Pseudobradyphyllum serpens


Gshelia rouilleri Stuck.
Довольно крупные одиночные кораллы (достигающие до 250-300 мм по выпуклой стороне), имеющие форму рога. Поверхность эпитеки гладкая, часто с концентрическими морщинами. Основные элементы внутреннего скелета состоят из септ, днищ и пузырчатой ткани. На молодой стадии имеет пластинчатый столбик, пропадающий с возрастом (биморфизм).
Pseudobradyphyllum nikitini (Stuck.)
Встречаются исключительно в отложениях гжельского горизонта верхнего карбона. Одиночные узкоконические кораллы. В среднем достигает размера 35 – 55 мм (по выпуклой стороне), но самые крупные достигали 80 мм. Эпитека имеет хорошо выраженные, тонкие продольные округлые ребрышки, у некоторых экземпляров несет шипики и бугорки (чаше в нижней части, около рубцов прикрепления). Септы начинаются от внешней стенки и на молодых стадиях достигают центра коралла. Септы 2-го порядка развиты слабо, а местами отсутствуют. Пузырчатая ткань не развита. Чашки глубокие, воронковидные с крутыми бортами. Фоссула хорошо развита только на взрослой стадии.
Pseudobradyphyllum serpens Dobr.
Найдены только в этом местонахождении. Маленькие (в среднем около 15 – 25 мм) узкоконические прямые или слабо согнутые кораллы. Имеет тонкие септы первого порядка, септы второго порядка и пузырчатая ткань не развиты. Днища сильно выпуклые, редко расположенные. Внешняя стенка толстая. По всей поверхности эпитеки несут шипы или небольшие бугорки, иногда не регулярные поперечные морщинки. В описании кораллов Добролюбова указывает: «Так как коралл был хорошо прикреплен всей своей уплощенной стороной, шипы его служили не для прикрепления, а для какой-то иной цели.» На мой взгляд, шипы, как и широкий каблук, являются приспособительными разрастаниями эпитеки, позволяющими кораллу адаптироваться к движению окружающей водной среды. Известны виды ругоз, прирастающие корнеобразными выростами к субстрату. В данном же случае, возможно, шипы помогали заякориванию коралла, задерживая частицы прибывающего осадка, и помогая закрепиться в мягком грунте. Что может быть особенно актуально именно для мелких кораллов, каким является Pseudobradyphyllum serpens. В целом, насколько можно судить, эпитека кораллов проявляет довольно высокую морфологическую пластичность.

Шипики (1) и гребневидные (3) разрастания эпитеки Pseudobradyphyllum nikitini; шипики на поверхности Pseudobradyphyllum serpens (2)



Cyathaxonia cornu (Mich. var. orienlalis var. Nov.)
Т.А. Добролюбова указывает, так же, на найденный в этой местности П.А. Герасимовым, экземпляр Cyathaxonia cornu. Мною этот коралл обнаружен не был (или не был отдифферинцирован).


3.Анализ сохранности образцов. Характер повреждений кораллитов. Смятие, истирание, захоронение, что за чем следовало?

Ругозы, происходящие из данного местонахождения, значительно окремнены. Многие из образцов сдавлены и имеют стертую, корродированную поверхностью.
Распространенность деформаций настолько высока, что А. Штукенберг в 1888 г, описывая род Gshelia по экземплярам этой местности, указал очертания чашки и поперечного сечения как эллипсоидальные.

Сдавленность характерна не только для кораллов, но и для всей фауны данного места.
Вдавленные повреждения имеют четкие, не сглаженные края и обычно объясняются прессом быстро накапливающегося илового осадка (смятие после захоронения, но до фоссилизации). В связи с этим, интересно отметить, что в перекрывающих келловейских слоях переотложенные ругозы (т.е. ругозы из самых верхних слоев карбона) не имеют подобного смятия и обладают нормальной формой.

Вместе с тем, встречаются образцы, имеющие заселение «обрастателей» явно поверх повреждений – вмятин. Это позволяет говорить о повреждении до захоронения, по крайней мере, части образцов.

У многих кораллов повреждения (смятие) наблюдается только с одной боковой поверхности, вторая же сторона коралла, по видимому, была погружена в грунт и подвергалась разрушительным воздействиям в меньшей степени.
По площади повреждения можно условно выделить смятия, распространяющиеся на всю поверхность коралла (тотальное или субтотальное) и локальные повреждения, которые в свою очередь, можно разделить на смятия в области чашки (наиболее часто встречаемые), и смятия в средней части кораллита. Локальные повреждения проксимального конца коралла отдельно практически не встречаются. Такое распределение повреждений соответствует распределению механическое прочности в структуре кораллита – чашка является морфологически наименее устойчивой к сдавливанию структурой (из-за отсутствия внутренних укрепляющих элементов), а начальная часть коралла, имеющая небольшой диаметр – наиболее прочной.

Характер повреждений кораллов.


Смятия могут быть значительными и достигать срединной линии кораллита.

Данная тема уже обсуждалась на сайте:
https://www.ammonit.ru/foto/1529.htm
https://www.ammonit.ru/place/18/foto/1527.htm

При анализе значительного количества образцов можно обнаружить, что поселение т.н. «обрастателей» встречается как со стороны сильно корродированной поверхности, так и с более сохранной стороны, таким образом, лежавшие на дне кораллы, как минимум, единожды переворачивались, что может говорить о наличии периодической активной гидродинамической деятельности (течения, шторма).
Встречены так же образцы, имеющие поселение мшанок не в плоскости смятия, а на «боковой» поверхности, что видимо, так же обусловлено переворачиванием и «обрастанием» после смятия.

Истирание поверхности кораллов происходило на дне моря до захоронения. Об этом говорят множественные примеры обрастания поверх поврежденной поверхности. На приведенной ниже фотографии коралл ругоза, имеющий стертую со всех сторон поверхность. В углублении, на боковой поверхности закрепился протокоралит Aulopora, давший начало колонии, которая затем поднялась и распространилась по верхней поверхности ругозы.

Стертая поверхность, так же, указывает на движение воды, которое перекатывало по лежащим в иле кораллам, твердые предметы – куски крупных кораллов или части скелетов других существ.


4. Взаимосвязь формы и морфологии гжельских кораллов с условиями обитания.

Ругозы могут иметь ширококоническую (угол 40° и более), узкоконическую (угол 20°) и субцилиндрическую форму. Поверхность большинства кораллов несет кольцевые вздутия и пережимы, отражающие периодическое (например, сезонное) воздействие неблагоприятных факторов, сказывающихся на росте коралла, но не связанных с его пространственным перемещением и механическим повреждением.

В условиях отсутствия или небольшого движения воды кораллы росли погруженными в грунт и приобретали форму прямого либо слабо согнутого конуса с незначительным рубцом прикрепления.

В обстановке с активным движением воды, кораллы, особенно крупные, часто опрокидывались и падали чашкой в илистый грунт. Что бы высвободится, они были вынуждены формировать чашку, поворачивая ее в другом направлении. Далее в процессе роста, полип вновь занимал положение, соответствующее наибольшему притоку пищи. Если это происходило несколько раз, в течении жизни коралла, то он приобретал сложную изогнутую форму.

Изменение направления роста при опрокидывании коралла



На гжельских образцах можно наблюдать явление, так называемого, омоложения, возникающее при частичном повреждении полипа. При этом наблюдается резкое уменьшение диаметра чашки, как правило, с перерывом внешней стенки и повторение молодых стадий в ускоренном темпе (компенсаторная регенерация).

Процессы регенерации у одиночных кораллов Ругоза: т.н. омоложение 1,2 – без изменения направления роста, 3,4 – с изменением направления роста, 5 - морфаллаксис
Примеры, относимые ранее к внутричашечному почкованию, при детальном изучении были так же отнесены к процессам регенерации повреждений полипа (морфаллаксис). На последовательных пришлифовках видно, что к моменту образования «почек» материнский кораллит уже не рос .


Из представленного на сайте материала, есть фотография омоложения коралла, вызванное, вероятно, попаданием в чашку раковины брахиоподы
https://www.ammonit.ru/place/18/foto/451.htm



Так как кораллы являются неподвижным (прикрепленным) бентосом, территориальное расселение их происходило при помощи свободно плавающей личинки – планулы, которая, некоторое время передвигалась в толще воды, а затем оседала на дно и прикреплялась. Прикрепление происходило, как правило, к жесткому субстрату любой - горизонтальной, вертикальной или наклонной поверхности.

Прикрепление Ругоз к различному субстрату: 1,2 - раковинам брахиопод; 3 - раковине гастроподы Omphalotrochus; 4,5 - фрагментам стебля криноидей; 6 - веточке мшанки


В отличие от склерактиниевых кораллов, прирастающих аборальным концом, ругозы формировали боковой рубец приростания. Гжельские ругозы демонстрируют рубцы приростания различной формы, зачастую повторяющей рельеф субстрата. В большинстве рубцы широкие, что говорит о необходимости прочного удержания (активном движении окружающих водных масс).

Рубцы прикрепления гжельских Ругоз.

Приростание кораллов к субстрату широкой боковой поверхностью.

Оригинальный рубец приростания Ругозы


На сайте пример приростания Pseudobradyphyllum serpens к раковине брахиоподы Laioporella modesta можно увидеть здесь
https://www.ammonit.ru/place/18/foto/26479.htm


5. Кораллы, как место поселения. Окружающий бентос.
Кораллы, особенно крупные, в свою очередь, служили субстратом для поселения. Кроме самих Ругоз, на них часто селились мшанки и колонии коралла Aulopora macrostoma.

Прикрепление молодых Ругоз к кораллитам, лежащим на дне.

Коралл Aulopora macrostoma на поверхности Ругоз.

«Поселение» на кораллите крупного коралла Ругоза: 1, 2, 3 - мшанка Goniocladia subpulchra; 4,5 -мшанка Tabulipora maculosa; 6 – мшанка (?); 7 - Microconchida


Если учесть, что коралл продолжал свой рост, лежа на дне, сложно однозначно разделять прижизненное и посмертное заселение, но в любом случае, судя по всему, кораллиты использовались «обрастателями» просто как твердые, возвышенные участки.

Условно, в приближении, мы можем представить дно каменоугольного моря по таким плиткам: в известняковом иле лежат части скелета различных организмов, в центре погибший, наполовину погруженный в грунт коралл, на котором поселился другой одиночный коралл.

В итоге вырисовывается следующая картина жизненного цикла гжельских Ругоз: 1 - закрепление планулы на твердом субстрате и закладка молодого кораллита; 2 - фаза вертикального роста (чашка направлена вверх); 3 – опрокидывание коралла на бок (при этом у кораллов, достигших относительно большого размера, проксимальный конец с рубцом прикрепления, мог отламываться). Далее коралл вынужден был менять направления роста, поворачивая чашку от грунта вверх, и какое-то время рос в новом направлении. Если ситуация повторялась (модель катящегося колеса) коралл приобретал классический вид изогнутого рожка. В литературе, однако, можно найти объяснение появления такой формы коралла за счет наклонного роста чашки в сторону тока воды (течения).
В конце концов, достигая определенных размеров, коралл снова падал на дно и мог некоторое время продолжать расти в таком положении ( 4) После гибели полипа круг замыкался – он сам становился субстратом для других кораллов.
В связи с реконструкцией интересен вопрос строения мягкого тела ругоз (в ископаемом состоянии сохраняется только скелет и отпечатки мягкого тела полипов до сих пор не известны). На всех реконструкциях, которые мне удалось посмотреть, изображен один венчик щупалец, у Добролюбовой же находим: «Септы, вероятно, соответствуют числу и степени развития мягких щупалец, окружавших рот полипа. У полипов, Ругоза щупальцы были дифференцированы на два венчика, из которых один обладал длинными, а другой короткими щупальцами.»


В Гжели так же можно найти образцы, демонстрирующие включение различных инородных предметов в структуру кораллита, в процессе роста

1 – дефект, образованный неким цилиндрическим предметом, утраченным впоследствии. Примечательно, что внутренняя поверхность, окружающая предмет, образована эпитекой, то есть это не повреждение уже построенного кораллита, а именно «охватывание» предмета в процессе роста коралла. 2 – фрагмент стебля криноидеи, включенный в структуру кораллита. 3 – отпечаток стебля криноидеи на поверхности коралла. Данные дефекты объясняются ростом коралла в горизонтальном положении на дне (Добролюбова), хотя, как мы увидели выше, упавшие кораллы разворачивали чашку и вновь продолжали расти вверх. Скорее всего, торчащие из ила предметы, окружающие коралл, включались в его структуру в процессе роста в вертикальной плоскости.


Таким образом, мы можем обрисовать картину условий обитания верхнекаменноугольных Ругоз Подмосковного моря:
1. Имелся некоторый неблагоприятный сдерживающий фактор (глубина морского бассейна, дефицит кислорода, отсутствие постоянного притока воды и пищи) и ругозы находились на границе своих адаптивных возможностей
2. Ругозы существовали в условиях периодического активного движения водных масс (штормовое? сезонное?), но вместе с тем имелись и затишные участки дна (рельеф).
3. Развитие кораллов происходило в условиях мягкого илистого грунта и единственным твердым субстратом для прикрепления, служили остатки скелетов окружающего бентоса.



Литература:
А.С. Алексеев, Т.Н. Исакова, О.Л. Коссовая «Новая схема литостратиграфического расчленения пограничных отложений Касимовского и Гжельского ярусов Подмосковья». М.:2015
Т. А. Добролюбова «Кораллы Rugosa верхнего карбона подмосковного бассейна». М., Л.: 1940
Т. А. Добролюбова «Стратиграфическое распределение и эволюция кораллов Rugosa среднего и верхнего карбона подмосковного бассейна». М., Л.: 1941
Т. А. Добролюбова, Н. Кабакович «Некоторые представители среднего и верхнего карбона подмосковного бассейна». М., Л.: 1948
В. В. Друщиц «Палеонтология беспозвоночных» М.: 1974
Е. А. Иванова «Развитие фауны в связи с условиями существования» М.: 1958
Н. Б. Келлер «Глубоководные склерактиниевые кораллы» М.:2011
С.В. Рожнов «Двусторонняя симметрия в онтогенезе и при регенерации у Ругоз» (CNIDARIA; Палеозой) Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, М.:2013
Б. Т. Янин «Палеоэкология» М.: 2016

Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон, Верхний карбон (Верхний пенсильваний), Гжельский ярус Место находки: Россия, Московская область, Гжель (у ст. 55 км) Тип окаменелости: Беспозвоночные, Кишечнополостные, Кораллы