Ввведение

Данная публикация стала возможной благодаря палео-сборам Галины Александровной (пользователь toltek). По факту проведенных полевых работ 2016-2017 г.г. ей удалось не только количественно разнообразить редкий на сайте материал, но и качественно расширить представление по этим обрастателям (Epizoans). Поэтому хотелось бы выразить ей слова признательности и благодарности за представленный фотоматериал и саму возможность создать данную публикацию. Отдельно хочется отметить и особую исключительность ряда находок, которые вносят новое представление по экологии данного обрастателя!

Cornulites. Благоприятные места произрастания

Из всех червей, выделявших известковые секреты для формирования трубок-жилищ и прираставших к посторонним телам неорганической или органической природы, в девонских отложениях встречаются почти исключительно две формы: Microconchida (были рассмотрены в отдельной публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения червей-трубкожилов Palaeoconchus на раковинах Cyrtospirifer. ) и Cornulitida, которым посвящена данная публикация.

Явление прирастания у этих червей, являлось одним из обязательных условий для существования, и могло происходить лишь там, где личинка червя находила подходящий для этого твердый субстрат. Наиболее благоприятные и безопасные для произрастания области брахиоподы были между двумя точками в бороздках ребер брахиопод. Их трубочки тянутся по этим бороздкам, и лишь впоследствии, по мере увеличения размеров трубочек, они переходят и на ребра или пересекают их и т.д.;

Рис. 1 Произрастание на личиночной стадии между двумя точками в бороздках ребер брахиоподы Cyrtospirifer.

Как Вы уже знаете ориентировка обрастателей на раковинах брахиопод неслучайна и в целом закономерна для всех обрастателей. И данные черви также предпочитали поселения вдоль периферии створок брахиопод-хозяек. Такое явление несомненно связаны с теми выгодами, которые черви получали именно у коммисуры, когда основательное обновление воды было выгодно и для питания, и для дыхания.
[несуществующая фотография]
Рис. 2 Наиболее благоприятная для произрастания область в синусе брахиоподы

Сильные токи воды, и притом именно у края раковины, создавались при резком закрывании и открывании створок, кроме того постоянный, хотя и слабый ток воды создавался и при открытом состоянии раковины, когда реснички лофофора брахиоподы, находившиеся в постоянном движении дополнительно создавали токи воды. Про гидродинамику и распределение течений вокруг раковин брахиопод тоже хорошо уже известно по прошлым публикациям. Сюда же и про очищение обрастателей от донных отложений, при резком захлопывание створок брахиоподы.

Рис. 3 Произрастание обрастателей в благоприятных областях брахиоподы

Стоит лишь отметить, что черви-трубкожилы не могли в силу своего прикрепленного образа жизни переходить с одного хозяйки на другую, и их жизненный период полностью зависел от жизненного периода брахиоподы.

Рис. 4 Прижизненная ориентация устьев жилищ Cornulites

Прижизненные и посмертные поселения Cornulites

Достаточно нередки случаи прижизненных колоний по краю раковин брахиопод, в которой молодые особи находились под защитой своих же собратьев - за счет скрепленных между собой трубок повышалась и прочность самой колонии (по аналогии с кораллами). Это обстоятельство по всей вероятности не свидетельствует о том, что черви селились только в защищенных местах, возможно их личинки пытались развиваться и на других частях брахиоподы, однако в силу каких-то причин (в том числе и снос сильными течениями) они не успевали закрепиться на раковинах.

Рис. 5 Массивная колония червей трубкожилов

Наиболее достоверные случаи поселения на живых экземплярах брахиопод описаны ниже, - это так называемый «гирляндовые нарастания» или «гирляндовые посиления». Такая ситуация возникала, когда по мере взросления брахиоподы её край удалялся от червей, а они за ним не успевали. Такие случаи „гирляндового" расположения трубок червей свидетельствуют о выборе ими на раковине плеченогого мест, наиболее выгодных в смысле аэрации и притока пищи, о чем я и указывал выше. Все такие случаи образования „гирлянд" несомненностью свидетельствуют о том, что прирастание и дальнейший рост червей происходили при жизни плеченогих. Иначе было бы трудно объяснить столь большую правильность в размещении трубочек, расположение их цепочек параллельно (отступившему вперед) лобному краю, обычно одинаковую величину особей, входящих в гирлянду, и обязательное направление устий к лобному краю. И самое удивительное, что несмотря на то что подобные явления в литературе указываются, как наиболее встречаемые, на сайте такая находка до сих пор не представлена и поэтому вынуждено ограничиваюсь лишь графическим изображением:

Рис. 6 Гирляндное поселение

Рис. 7 Посмертные псевдо-герляндные поселения(?)

О сверх массовых поселениях свидетельствует распределение молоди червей, которые можно наблюдать на раковинах мертвых экземпляров брахиопод. Сюда можно отнести и неоднократное заселение в виду переслаивания донных отложений.

Рис. 8 Посмертные заселения молоди Cornulites

О колониях червей на мертвых раковинах брахиопод также говорят находки створок брахиопод плохой сохранности с трубочками червей с более лучшей сохранности. Но к сожалению, на текущий момент такой фото-пример невозможен в виду отсутствия наглядной находки.

Как выше указывалось, направление устьев червей-трубкожилов было всегда ориентировано в сторону лобного края брахиопды, но иногда попадаются находки на которых направление трубок меняется – это указывает на изменение ориентации раковины в пространстве т.е. посмертное заселение, когда брахиоподу переворачивало донными отложениями.

Рис. 9 Изменение направления роста Cornulites

Так, на некоторых створках наряду с целым рядом крупных трубок различной величины, наросших на него при его жизни, можно наблюдать и сплошное посмертное поселение молоди Cornulites, покрывающее поверхность раковины брахиоподы, а в некоторых случаях и крупные трубки.

Рис. 10 Прижизненные и посмертные заселения Cornulites на одной раковине

Взаимоотношения Epizoans-Epizoans (Epibiont-Epibiont)
[несуществующая фотография]
Рис. 11 Замурованный Cornulites

Взаимодействие с агрессивной мшанкой Stenopora очевидно - не имеющий возможности "убежать" червь-трубкожил замуровывался колонией мшанки (продолговатый холмик внизу фотографии).

Попался достаточно интересный пример , где по совершенно непонятной причине манере Cornulites решил произрастать по окружности вокруг Palaeoconchus. Причина такого поведения на текущий момент не совсем очевидна.

Рис. 12 Нетипичное поведение Cornulites

Проблематика повреждений / уродства створок брахиопод червями трубкожилами

Достаточно интересная находка была сделана пользователем GodProtect. На лицо нетипичное уродство раковины брахиоподы в виде изъяна раковинного вещества в полости которого поселился червь трубкожил. Изначально о причине такого повреждения можно было лишь догадываться. К сожалению, в имеющейся у меня отечественной литературе такие примеры рассмотрены не были.
[несуществующая фотография]
Рис. 13 Повреждение брахиоподы с образованием рубца

Аналогичные находки рассматривались в иностранной литературе, при этом указывалось, что червь-трубкожил откусывал края мантии брахиоподы, что и приводило к таким вот увечьям. При этом последня работа в которой задаются вопросом: «а не паразит ли этот Cornulites?» датирована 2010 годом. И логично возникает ряд вопросов: 1) Если червь паразит, почему он тогда жил с внешней стороны раковины, а не внутри и довольствовался только краями мантии? 2) Если продолжительность жизни червя завесила от продолжительности жизни брахиоподы зачем тогда червю убивать брахиоподу? И вот эти вопросы долгое время оставались без ответа.

Рис. 14 Повреждение брахиоподы

Как не странно эта проблематика нашла пересечение и с другой находкой «нетепичного» поведения. Попалась раковина у которой трубка червя "оторвалась" от раковины брахиоподы и дальнейший рост продолжила без прикрепления к створке брахиоподы, нависая над створками раковины.
[несуществующая фотография]
Рис. 15 Возвышение трубки жилища над створкой брахиоподы

Схожее поведение встретилось и в другом примере, когда одна из трубок послужила «трамплином» для другой трубки, и та также «зависла» в воздухе над створкой брахиоподы.

Рис. 16 Cornulites, как «трамплин»

Стоит обратить внимание, что на всех фотографиях все трубки червей заканчиваются или ровно по краю, или не доходят до лобного края брахиоподы (коммисуры брахиоподы). А это в свою очередь приводит к закономерном вопросам: 1) Трубка червя всегда располагалась около коммисуры брахиоподы? 2) А не происходил ли облом материала еще в девонском периоде, ведь такие находки с повреждениями «устьев» имеют место быть?

Рис. 17 Cornulites №1 с отломанным устьем

Рис. 18 Cornulites №2 с отломанным устьем

Еще в 1935 году в своих трудах Геккера Р.Ф. делает заключение, что трубки корнулитид тянутся к лобному краю, где наиболее благоприятные условия для произрастания - по сути там и остаются.
И к моему глубокому удивлению, этим летом Галина Александровна делает сенсационно-доказательную находку из которой видно, что трубки червей не только устремлялись к коммисуре раковины брахиоподы, как об этом пишет Геккер, а после ее достижения устремлялись еще дальше и гордо возвышались потом над раковинами брахиопод!!! Я считаю данная находка вносит научную новизну по палеэкологии Cornulitida:

Рис. 19 Недостающие звено в палеоэкологии Cornulites

И благодаря этой находке сами появляются ответы: 1) трубки червей могли приподниматься над брахиоподами 2) трубки червей могли наносить увечья раковинам брахиопод. Но наносит увечья не через откусывания частей мантии, а шрам получался через обычное огибание раковинным веществом препятствия. Где препятствием в данном случая является сам поселенец. В разделе выше про взаимоотношения с другими видами был рассмотрен пример, как Cornulites начинает закручиваться вокруг Palaeoconchus – это указывает на то, что трубки червей могли искривляться. И искривлялись они в сторону наиболее лучших условий, как бы выравнивая наклон хозяйки относительно дна в нужную для них сторону. И вот в это искривление, на мой взгляд и упирались створки брахиопод по мере ее роста. В результате получался рубец на створках брахиопды и такое явление для всех брахиопод хорошо известно и изучено, - это увечья, полученные в виду тесноты поселения (препятствия роста).

Рис. 20 Уродство раковины брахиоподы в следствие тесноты поселения

В рамках выше озвученного фотография ниже кажется теперь не такой уже и «страшной» и на сколах Cornulites хорошо видно, что трубки-жилища встали перпендикулярно направлению роста брахиоподы, что несомненно привело бы к изъявлению брахиоподы. Только в данном случае трубки были обломаны штормами еще в девонском периоде, они не останавливались в текущем положение, они устремлялись дальше!

Рис. 21 Уродство раковины брахиоподы в следствие приростателя Cornulites
[несуществующая фотография]
Рис. 22 Начало изъявления раковины от поселенца

Рис. 23 Два изъявления на обеих створках брахиоподы – одно глубокое, полученное от брахиоподы-соседки, а второе начинает формироваться под действием обрастателя

----------------------- добавлено 2 октября 2017 ------------------

Очень интересная находка, демонстрирующая воздействие поселенца на рост раковины брахиоподы:
[несуществующая фотография]

Вторая находка на которой видно, что поселенец привел к изменению симметрии брахиоподы:
[несуществующая фотография]

----------------------- добавлено 21.01.2020 ------------------

Трубки Cornulites sp. также возвышались и над брахиоподами, как и на данном примере:

----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Аналогичные примеры возвышения обрастателей над створками брахиопод уже рассматривались и в других публикациях Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения колоний мшанок Stenopora sp. на раковинах Cyrtospirifer. и таким образом в девонском периоде получались своеобразные биоценозы известняковых «лесов» в полосе быстрых течений над просторными полями брахиопод. Спасибо за внимание!

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Липецкая область, Воронежская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы