Введение

Данная публикация посвящена, наверное, самым любимым обрастателям: кораллам Aulopora, которым исторически всегда уделялось особое внимание среди палеонтологов и любителей. Мне доводилось видеть работы, в которых исследователи каждую веточку скрупулезно переводили в схематические интерпретации, а в отдельных случаях даже отмечали цветом направления роста коралла и его прижизненные и посмертные произрастания.

Рис. 1 коралл Aulopora на различных носителях в различных интерпретациях

И это не пустые слова, скажем одной находке Aulopora Геккер Р.Ф. был «предан» всю свою жизнь и включал ее во все свои труды! Трудно представить такое исключительное отношение к другим обрастателям. Даже мне довелось столкнуться с этим необъяснимым явлением: коралл Aulopora – это единственный обрастатель, о котором меня неоднократно просили написать текущую публикацию. Но к сожалению, данная работа создавалась достаточно долго, сюда относяться и нехватка палеоматериала, фотографий, а также пришлось проработать достаточно солидный пласт иностранной научной литературы. Поэтому хотелось бы выразить слова благодарности за помощь в сканирование, предоставление палеоматериала для публикации и собственно самих фотографий на форуме от всех участников, кто помогал материалом для создания данной работы.

Рис. 2 «Как делать не надо. Часть 2»

А началось все в 1886 – 1889 годах, когда профессор Венюков П.Н. графически перенес коралл Aulopora с брахиоподы на камень (по сути мы говорим об основах палеоэкологии кораллов Aulopora, когда еще не было четкого понимания материала изложенного в данной публикации). Досталось потом профессору через критику от Романа Федоровича по полной за такое «отношение» к обрастателям (выше как раз и приводится пример из книги Геккера 1966). Думаю на то у Геккера были основательные причины к такому графическому «разделению» сожительства двух разных видов, а ведь проблематика актуальна и по сей день: Как делать не надо. Часть 1.0.

Затем революционный сдвиг в понимании палеоэкологии данного коралла был сделан Яковлевым Н.Н. в 1926 году, и надо сказать, что «страсти» в ученом мире не утихают до сих пор! И если сейчас Вы подумали, что это все проходит мимо где-то на кафедрах ПИНа и Вы некоем образом не причастны к научным баталиям (принятиям / концепциям) - это далеко не так, достаточно посмотреть ссылки в конце данной публикации. Но об этом позже, сейчас предлагаю ознакомиться непосредственно с самим кораллом.

Прижизненные поселения коралла Aulopora на раковинах Cyrtospirifer

Думаю, большая часть изложенного материала Вам будет очевидна по моим предыдущим публикациям поэтому ограничиваюсь в данном разделе только кратким суммированием общепринятых (доказанных через количественные сборы и компьютерное моделирование) предположений и концепций по кораллам Aulopora без чрезмерной детализации, как в первых публикациях.

Рис. 3 Прижизненное заселение коралла створки брахиоподы

Рис. 4 Этапы прижизненного заселения кораллом створки брахиоподы

--------- добавлено 16.06.2022

Ager (1961) указывает, что табуляты Auloporid всегда ориентируют свои апертуры (отверстия) к коммисуре их хозяйки брахиоподы (примечание: брахиопода-хозяйка от англ. «host» в рамках предложения от пользователя toltek, как дополнение к тегам «танцующие брахиоподы», «брахиоподы-прилепалы» и т.д.). О таком направление отверстий пишет и Zapalski (2005) положение кораллов вдоль комиссуры раковины брахиоподы доказывает, что Auloporids часто инкрустировал брахиоподы именно при их жизни. Указывается, что колонии часто располагаются параллельно коммисуре раковины и всегда расширялись по мере роста брахиоподы.

Рис. 5 Гидродинамическая реконструкция потоков вокруг створок Cyrtospirifer

Вам уже хорошо известно о компьютерном моделирование завихрений вокруг раковины Cyrtospirifer по работам Yuta Shiino (2000-2015 г.г.), но то что cейчас для нас визуально очевидно было недоступно в прошлом столетие. При этом стоит отметить на сколько поразительно близки были ученые (Геккер, 1935) в своих предположениях. Даже суммирующий обзор Pitrat and Rogers (1978) без компьютерного моделирования поразительно предшествует математической модели Yuta Shiino, который в «очередной» раз лишь только подтверждается предположения наших ученых 30х годов!

Рис. 6 Произрастание Aulopora вдоль коммисуры брахиоподы

Alvarez and Taylor (1987): согласно находкам можно сделать предположение, что личинка коралла обосновывалась на раковине брахиоподы относительно близко к комиссуре, и новые ветвления коралла росли либо вдоль зияния брахиоподы или старались не отставать от края раковины по мере роста брахиоподы, устремляя к зиянию свои апертуры. Такое положение коралла позволяло максимально эффективно использовать водные течения, создаваемые лофофором хозяйки и, следовательно, находиться в лучших условиях (Shou-Hsin, 1959 и Геккер, 1935).

Рис. 7 Произрастание Aulopora в защищенных местах

Достаточно интересный обзор приводится в работе Pitrat and Rogers (1978), где они приводят пример, что на основе 155 из 177 брахиопод хорошо видно, что первый protocorallite (протокоралит, первый фрагмент коралла, исходник колонии) надежно заселялся в средней канаве на седле брахиоподы. Среди этих 155 брахиопод встретились и 14 маленьких экземпляров (рис. C и D). Маленькие брахиоподы умерли, будучи колонизированным, и авторы подозревают, что и брахиоподы и кораллы умерли одновременно. Далее они приводят примеры дальнейшего роста брахиоподы и увеличения колонии Aulopora, которые продолжались бы совместно. Такое заселение авторы рассматривают как защитное от сноса водными течениями или от нападения хищников. Стоит отметить, что во всех своих трудах Геккер указывает на «осознанный» выбор места дальнейшего произрастания практически всеми личинками Epizoans (а том числе и самими брахиоподами). К сожалению, чтобы проверить данное предположение на отечественном материале по Aulopora материала на сайте явно недостаточно.

Рис. 8 Доминирующий обрастатель

Ager (1961) указывает, что из всех обрастателей последним практически всегда заселялся коралл Aulopora. При этом в большинстве случаев их находят именно на больших раковинах (об этом пишет Zapalski (2005) и большинство инкрустированных брахиопод были как раз больше 20 мм – правда Zapalski (2015) не считает это важным доказательством или фактором прижизненных поселений). При этом кораллы имеют тенденцию концентрироваться исключительно на самой молодой части раковины вдоль переднего края.

Указывается, что кораллы часто растут даже поверх других инкрустирующих Epizoans. Откровенно говоря, вопрос взаимоотношений на уровне «Epizoans to Epizoans» считается наивысшим «пилотажем» и самым сложным в рамках интерпретации таких взаимоотношений. И работ, посвещенных данном вопросу, к сожалению не так много: Spjeldnaes,1984; Taylor, 1984; Buss, 1980; Jackson, 1977; Kesling et al., 1980; Sparks et al., 1980; Hoare and Steller, 1967 of Paraspirifer bownockeri; Shou-Hsin, 1959; Schumann, 1967; Thayer, 1974; Anderson and Dimitricopoulos, 1980, а также Gekker, 1983. Как Вы уже знаете, я во всех своих публикациях старался завершать материал рассмотрением именно таких примеров «Epizoans to Epizoans», но к сожалению, на сайте нет материала и мне лично не доводилось изучать такой материал в живую, всегда присутствовали только одиночные заселения. О причине такого доминирования и возможно отсутствия находок «Aulopora to Epizoans» будет понятно из заключительной части данной публикации.

Рис. 9 Колония повторяет коммисуру раковины брахиоподы

К сожалению, и у ученых не было доступа к находкам пользователя romon! Стоит обратить внимание именно на рис 9. Хорошо видно, что заселение было осуществлено именно на молодую брахиоподу. При этом форма колонии (изгибы колонии) напоминают форму самой раковины (ее коммисуру). Такое поведение обрастателя Гекккер (1935-1983 г.г.) считает явным доказательством именно прижизненного заселения и такие заселения нужно рассматривать именно, как существенные! при рассмотрение вопросов по Epizoans. К сожаление из данной находки не совсем понятно, по какой причине коралл остановился в своем развитие.
[несуществующая фотография]
Рис. 10 Находка-исключение

Пример выше наглядно показывает, что заселение коралла произошло не в «классическом» месте, а по середине раковины. При этом первая ветка королита резко без делений устремляется сначала к коммисуре брахиоподы (более благоприятным условиям), а далее после достижения переднего края раковины уже спокойной распространяется вдоль комиссуры, где как было указано выше могли использовать водные течения для кормления. Неожиданно для себя ответ мне удалось найти в книге Геккера (1966), где в своем сборнике «Организм и среда в геологическом прошлом» один из докладчиков Захаров В.А. по меловым обрастателям приводит гениально-простое умозаключение: небольшие организмы росли быстрее крупных брахиопод. Казалось бы, совершенно очевидная вещь, но была не очевидна – и это дает ответ на многие находки-вопросы, представленные на сайте! Кстати, данный пример наглядно иллюстрирует слова Ager (1963) о том, что «нет лучшего доказательства прижизненного заселения, когда protocorallite был расположен где-нибудь в центре раковины хозяина, а затем, когда коралл достигал края раковины, целая колония начинала увеличиваться вдоль комиссуры хозяина».

Рис. 11 Находка-исключение 2.0

Достаточно интересный образец был продемонстрирован пользователем Luarvik, на котором хорошо видно, что данная находка противоречит устоявшемуся мнению о местах заселения кораллов на брахиоподах. Сюда же, в своей последней работе по Aulopora автор Zapalski и соавторы (2015) приводят аналогичный пример, который явно указывает на необходимость корректировок знаний по данным кораллам (больше ста лет исследований!). Действительно, если ориентироваться исключительно на представление, что коралл получал свою еду из питающихся потоков брахиоподы, - это подразумевает что коралл должен выстроиться в линию вдоль передней комиссуры брахиоподы. Но на многих экземплярах Aulopora встречается и на боковых и на средних частях раковины и получается, что кораллы были лишены контакта с воображаемым питательным потоком (Shou-Hsin, 1959; Brice and Mistiaen, 1992). Здесь дело обстоит в том, что не стоит исследование «загонять» в жесткие грани, а подходить к вопросу комплексно: а) компьютерное моделирование гидродинамики потоков показывает, что данные области тоже были в токе воды б) мне попалась достаточно интересная статья Fernando Alvarez and Paul D. Taylor (1987) в которой авторы указывают на некоторые допущения при таких интерпретациях (частично данные вопросы я рассматривал в предыдущих публикациях по двоякой трактовке прижизненные и посмертных поселений), где подобное распределение может быть частично объясняться (хотя менее убедительно) физическим и гидродинамическим режимами, установленными вокруг раковины хозяина! т.е. обстановка потоков и ориентация раковины в пространстве тоже являлась ключевой и предопределяющей составляющей в) такие нестандартные колонии могут являться результатом стремления коралла всегда развиваться в лучшем местоположении (в лучших благоприятных условиях).

Рис. 12 Классическое обрастание брахиоподы Cyrtospirifer

Яковлев (1926) и Pitrat and Rogers (1978) заметили, что кораллы Aulopora инкрустируют больше спинную створку и в разы реже на брюшной створке. Sparks (1980) и Kesling (1980) указывают, что в их сборах найдено в шесть раз чаще Aulopora на спинной створке, чем на брюшной и объясняют это, как результат выбора личинками именно более освещенной стороны раковины хозяина. К такому же заключению приходят через количественные сборы Grabau, 1899; Shou-Hsin, 1959; Brice and Mistiaen, 1992; Zapalski and Mikołaj, 2005 и т.д. по сути мы говорим, о том, что кораллам больше «нравилась» створка, обращенная от дна, что соответствует «классическому» прижизненному положению брахиоподы Cyrtospirifer. На сайте есть и другие рода девонских брахиопод, которые кораллы покрывали собой, и относительно таких обрастаний в рамках соотношений принято считать, что в девонском периоде Auloporids больше инкрустировали крылатые Spirifers (по устоявшемуся тегу от пользователя romon «бабочки девона») и меньше Atrypides (другие брахиоподы еще реже). Даже когда Spiriferida были в меньшинстве в совокупности брахиопод, личинки все равно выбирали именно «богатые» основания Cyrtospirifer, а не других хозяев (Zapalski and Mikołaj, 2005). А Brice and Mistiaen (1992) дают продолжение данной концепции: если одни Epizoans скажем кольчатыми червями, мшанками и т.д. использовали брахиопод, как твердую поверхность для произрастания, то взаимоотношения с Auloporids они выделяют особым образом (мне не всегда удается не упоминать о том, что обещал раскрыть в завершение данной публикации). А Watkins (1959, p. 799) вообще красноречиво восклицает: “Даже трудно найти экземпляр на котором бы не было Aulopora!”.

Рис. 13 Обманчивость посмертных поселений

Посмертные заселения о которых пишут Pitrat and Rogers (1978): у 19 экземпляров коралл Aulopora был на обеих створках, хотя было очевидно, что в некоторых случаев было ясно видно, что основная колония была на спинной створке, а затем коралл распространился через комиссуру на брюшную створку уже после смерти брахиоподы. Но могло ли такое разрастание быть посмертным? Как я уже не раз указывал в публикациях достаточно сложно интерпретировать поселения как прижизненные, так и посмертные. Предположение, что поселенцы не могли пересекать комиссуры створок хозяев, могут быть ошибочными (скажем эффект нависания над зиянием створок); сюда же стоит отнести и случаи, как на рисунке 13, когда поселение было прижизненным, а на арею коралл перебрался уже после смерти хозяйки, хотя поселение было именно прижизненным!

Поэтому самый надежный индикатор прижизненной ассоциации – это наличие изменений (деформаций) раковины хозяйки, ясно связанного с присутствием поселенца (см. Chatterton, 1975) и второй хороший индикатор - образец роста поселенца, тесно связанный с ростом хозяина. Хороший пример в своей работе приводит Ager (1961), который признал, что резкая остановка в росте рассматриваемого поселенца по линии роста раковины брахиоподы была показательна именно прижизненной ассоциацией. Случай (образец) был объяснен, как результат совместного проживания, пока травмирующее событие не вызвало смерть поселенца и одновременно происходит остановка (задержка) роста брахиоподы через утолщение линии роста на раковине брахиоподы. Более подробно о таком взаимосвязанном произрастание написал и в свое работе Геккер Р.Ф. доступным и понятным языком в 1935 году. Поэтому нет смысла дублировать материал книги и предлагаю ограничиться лишь иллюстрацией его самой важной находкой:

Рис. 14 Развитие колоний Aulopora

Есть подозрение, что пользователю romon удалось найти тот же самый случай, о котором пишут Геккер и Ager! но опять это все должно основываться на детальном изучение, а не предположение. Привожу эту загадочную находку без комментариев на Ваше рассмотрение:

Рис. 15 Развитие колоний Aulopora и

Глядя на зарисовку Геккера (рис 14), а любая зарисовка - это несколько схематизированная интерпретация (в свою очередь интерпретации могут быть и разными даже у одного автора), невольно возникает вопрос: «действительно ли в книге Геккера рассматривается коралл Aulopora?». Порой природа подносит достаточно интересные сюрпризы, которые не всегда удается определить даже до типа окаменелости. Скажем в моей публикации Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 1 находка, представленная на рис. 1 аналогично вызывает вопросы о принадлежности больше к Aulopora, чем к мшанкам в виду своих размеров (определение происходило по таблицам Kesling et al. 1980). Но что мешает этим мшанкам оказаться кучкой мелких прокоралитов и ветвлений коралла? Пример ниже от пользователя romon показывает уникальное наложение и ветвление коралитов, что уже больше в сторону мшанок Hederella. Опять же не исключено, что внутри этих коралловых «спагетти» затесался и червь трубкожил Palaeoconchus, скопление которых скажем на Урале бывает таким плотным и многочисленным, что одно время их ошибочно относили к кораллам Aulopora. Определенно у природы, есть чувство юмора!

Рис. 16 Игра природы

------------ добавлено 22.08.2017 ---------
Взаимоотношения Epizoans-Epizoans

Рис. 17 взаимоотношения поселенцев

Современная трактовка взаимоотношений коралла Aulopora и брахиподы Cyrtospirifer

И как я выше неоднократно обещал привожу на Ваше рассмотрение революционную концепцию Яковлева (1926) по кораллам Aulopora: «Естественно думать, что животные находились в отношение симбиоза, подобно известному сожительству ныне живущих раков-отшельников с актинией. И актиния, и Aulopora защищают своими жгущими, стрекательными органами своего сожителя от нападения врагов, получая, с другой стороны, благодаря сожителю, лучшую аэрацию, больший приток воды для дыхания и вместе с тем больший приток пищевых частиц (добавление от себя: а также самоотряхивание коралла от донных отложений при резком захлопывание створок брахиоподы). Для актиний это происходит вследствие передвижения рака с места на место и вследствие подхватывания обрывков его пищи; для Aulopora, сидящей на прикрепленных к месту пребывания брахиоподах, это происходило вследствие водоворота, производимого руками этих животных. Выгода от сожительства таким образом была взаимная. Сонахождение Aulopora с брахиоподами отмечалось и ранее в палеонтологической литературе, но неверно освещалось (добавление от себя: имеется в виду паразитизм)». Геккер Р.Ф., всецело разделяющий данную концепцию также писал: «комменсализм (или мутуализм) двух видов!» (думаю не стоит мне явно указывать свое мнение относительно данной концепции, ограничусь лишь комментарием относительно того, что все работы Геккера Р.Ф. собраны и свои публикации выстраиваю по его рекомендациям и палеоэкологическому видению). С моей стороны следует лишь поделиться важным дополнением от Shou-Hsin (1959), который указывает, что стрекательные клетки по всей видимости защищали и сам лофофор от «нежелательных» гостей внутрь брахиоподы. Если Shou-Hsin под «нежелательными» понимал вредителей брахиоподы, то вот от себя хотелось бы добавить (почему-то вообще не рассматриваемое в литературе) следующие: в одной из своих работ по современным брахиоподам Зезина О.Н. (1976) указывала, что глубоководные брахиоподы категорические не приемлют фитопланктон. При попадание в пищеварительный тракт фитопланктона мгновенно происходит выделение слизи животным и происходит его удаление через резкое захлопывание створок. При чрезмерно большом кол-ве фитопланктона брахиоподы перестают питаться, захлопывают створки и погибают. Исходя из определения Фитопланкто́на — это часть планктона, которая может осуществлять процесс фотосинтеза. К фитопланктону относятся протококковые водоросли, диатомовые водоросли, динофлагелляты, кокколитофориды, и другие одноклеточные водоросли (часто колониальные), а также цианобактерии. Из аквариумистики мне известно, что кораллы питаются фитопланктоном и бентосными водорослями (не прослеживается ли здесь закономерность?).

Казалось бы, логично же было бы, как и с теорией Дарвина: повозмущались, повозмущались да и вроде бы смерились, НО как бы не так! - уже сто лет страсти кипят, вот краткий перечень сторон: Symbiosis and commensalism (Ager 1961, 1963; Alvarez and Taylor 1987; Galle and Parsley 2005, Watkins 1959, Gekker 1983), competition – соревнования за питательные потоки (Kesling et al. 1980; Le Menn 1989; Zapalski 2005), and parasitism (Biernat 1961; MacKinnon and Biernat 1970). Данные обсуждения уже проходили и здесь на форуме, скажем комментарии к находке romon: Ничего себе маскировочка! или комментарии к моей публикации Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров .

К сожалению, на сайте не представлен в достаточном кол-ве материал, который помог бы рассмотреть взаимоотношения Aulopora с Cyrtospirifer на уровне прижизненных деформаций раковины брахиоподы в пользу не сторонников теории Яковлева. Логично предположить, что поскольку сама раковина брахиоподы росла и в тоже время росли и ветви коралла, которые росли именно на вновь сформированной части раковины (как можно ближе к переднему краю раковины и входящему потоку), - это должно было как-то сказываться на утолщение и изъявлении (нарушении) линии роста брахиоподы. Ведь многие находки открыто показывают, что рост коралитов доходил вплотную до комиссуры и апертуры точно достигали мантии брахиоподы или у брахиоподы был естественный иммунитет мантии к стрекательным клеткам коралла?

p.s. в заключение данной публикации о естественных «защитниках» брахиопод в лице коралла Aulopora хотелось бы еще раз поблагодарить всех тех, кто помогал палео-материалом, сканами статей и книг, а также фотографиями своих находок, что и позволило создать данную публикацию. И пусть кораллы Aulopora уже сто лет не оставляют ума и сердца палеонтологов, а на форуме Аммонит (а значит и в коллекциях) еще не так много этих замечательных и ярких обрастателей, со временем я больше чем уверен, еще предстоят не менее яркие находки и открытия по кораллам-обрастателям Aulopora!

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Воронежская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы, Кишечнополостные, Кораллы