КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС.ФЛОРА. Часть 3. Членистостебельные ( Хвощовые ).

Автор: carbon1967

Класс EQUISETOPSIDA (ARTICULАTAE) ЧЛЕНИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ ( ХВОЩОВЫЕ)
, это практически полностью вымершая группа растений. В современном растительном мире представлены единственным родом – Equisetum ( 32 вида ).

Хвощ полевой ( Equisetum arvense ). Фото взято из Яндекс-картинки.

В геологическом прошлом членистостебельные растения были очень разнообразны. Появляются членистостебельные в девоне, достигая максимального расцвета в карбоне ( в нижней перми , в отдельных районах, были даже главными углеобразователями ) и процветали до триаса.. Происхождение класса пока точно не известно. Возможно от кладоксилеевых папоротников, на пример Calamophyton

Верхне девонский пейзаж ( реконструкция ), предпологаемый предок каламостахиевых в правом нижнем углу.
Автор Зденек Буриан, рисунок взят из Яндекс-картинки.

В данной публикации я представлю видовое рзнообразие членистостебельных растений обитавших в низах среднего карбона на месте нынешнего Восточного Донбасса ( Каменско – Гундоровский угленосный район ). По крайней мере те виды что мной найденны.
В изученных мною местонахождениях найдены представители двух подклассов членистостебельных растений:
1.Подкласс BOWMANITIDAE. БОВМАНИТОВЫЕ.
Бовманитовые очень часто в литературе называют клинолистами или сфенофиллами ( от рода Sphenophyllum, принятого для вегетативных побегов ). А собственно Bowmanitaceae ( бовманитовые ) принят для стробилов ( репродуктивных органов, =Sphenophyllostachus ) этих растений в виду того , что у растений с одинаковыми листьями могут быть разные репродуктивные органы.
Появились в самом верху девона, исчезли в перми. Это были не большие ( до 1 м. ), травянистые растения ведшие полупогружённый в воду образ жизни. Немецкие коллеги против этого категорически возражают, аргументируя это наличием вторичной древесины на старых стволиках которая погружённому растению не к чему, у современных растений обитающих в воде этого нет.
Имевшие тонкий, ребристый, ветвящийся стебель ( имевший в поперечном сечении треугольную сердцевину ), несший на узлах мутовки цельных клиновидных листьев, на погружённых частях стебля сильно рассечённые, это явление называется гетерофиллия и часто наблюдается у современных водных и полуводных растений ), число которых практически всегда кратно трём ( 6 – 9 штук ).

Подкласс Bowmanitidae. Вегетативные части бовманитовых:
фиг.1;2 - Sphenophyllum cuneifolium. листья.
фиг.3 - Bowmanites(?) sp., стробил.
фиг.4;5;6 - Sphenophyllum sp., стебли, фиг.6 - ствол, прикорневая часть.
Фиг.1-6 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), интервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.
С.В.Мейен "ОСНОВЫ ПАЛЕОБОТАНИКИ.", Москва, "НЕДРА", 1987 г.

2.Подкласс EQUISETIDAE. ХВОЩОВЫЕ.
Порядок Сalamostachyales. Каламостахиевые.
В литературе этот порядок именуют как правило каламитовыми, хотя по международной номенклатуре каламитами являются собственно только сердцевинные отливы принадлежащие членистостебельным растениям относимые к Archaeocalamites ( Asterocalamites , данный условный род является руководящей формой нижнего карбона в Европе ). Наши же учёные к этому утверждению относятся с настороженностью.
Каламостахиевые ( Calamites ) появились в среднем карбоне и просуществовали до конца перми. Каламостахиевые были очень разнообразны по размерам, это и древовидные формы с диаметром ствола в пол метра, и травянистые формы, были даже лианы ! Каламиты имели членистый ствол с внутренней полостью разделённой мембранами ( узлами ) и мощной вторичной древесиной ( это их и отличает от современных хвощей ). По схеме прохождения проводящих сосудов через узел каламостахиевые делятся на три типа:
1. Archaeocalamites ( D3-C2 ). По не понятным причинам ( возможно изменение климатических условий или условий обитания ) пермские паракаламиты вернулись к архаичной сосудистой схеме.
2. Mezocalamites ( D3 – C2 ). Своеобразная переходная форма между Archaeocalamites и Calamites
3. Calamites. ( C2 - P3 )

Архаичные каламостахиевые.
фиг.1 - Asterocalamites ( al. Archaeocalamites ) sp. ствол с сохранившимися листовыми канатиками.
фиг.2 - Mesocalamites ramifer ( Stur ) Hirm., ствол, дневная поверхность.
фиг.3 - Mesocalamites ramifer ( Stur ) Hirm., ствол, сердцевинный отлив.
фиг.А,Б,В - СХЕМЫ ПРОХОЖДЕНИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУЧКОВ ЧЕРЕЗ УЗЕЛ:
фиг.А - Asterocalamites
фиг.Б - Mesocalamites
фиг.В - Calamites
фиг.1-3,А,Б,В - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Вегетативные части Mesocalamites ramifer ( Stur ) Hirm..
фиг.1;3;4-6 - стволы.
фиг.2;7 - ветви.
фиг.1-7 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Наличие или отсутствие ветвей и схема их расположения определяет принадлежность ствола к одной из двух условных групп :
а) еукаламиты – имели правильное, закономерное ветвление. Длина междуузлия в несколько раз привышала ширину узла.
б) стилокаламиты – имели колоннообразные стволы преимущественно не ветвящиеся ( либо тонкие опадающие веточки ) , реже неправильно ветвящиеся. Длина междуузлия в несколько раз меньше ширины узла.

Разнообразие схем ветвления каламостахиевых. С лева на право:
1.- Calamites sukowi Brongniart.
2.- Calamites carinatus Sternberg.
3. - Calamites ( al. Calamitina Goeppertii).
рисунок взят из работы М.Хирмер ( Hirmer.1927 )

Как правило в коллекциях остатки каламостахиевых представлены отливами ( слепками ) внутренней полости ствола образовывавшейся в результате разрушения мембран и заполнение оной породой, но сохраняются каламиты и в виде отпечатков внутренней полости, и отпечатка внешней поверхности ( редко ), и слепков внешних, и самый уникальный вид сохранности - анатомический ( интускрустация ).

Формы сохранности каламостахиевых - 1.
фиг.1 - анатомическая сохранность, узел каламита.
фиг.2 - анатомическая сохранность, Calamites Suckowii Brongn. фрагмент ствола с веточными рубцами.
фиг.3 - Calamites Cistii Brongn., ствол.
фиг.4 - Cakamites criatus, внутренний отлив со слепком трещины образовавшейся в результате раздавливании древесного цилиндра при уплотнении осадка.
фиг.5 - Paracalamites decoratus ( Eichw.) Zal., отпечаток внешней поверхности ( P1. Красноусольск )
фиг.6 - Paracalamitina sp., отпечаток внешней поверхности узла с веточными рубцами ( P1 , Новый Кувак )
фиг.1-4 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.
С.В.Наугольных "ПЕРМСКИЕ ФЛОРЫ УРАЛА." ГЕОС.

Формы сохранности каламостахиевых - 2.
фиг.1 - Calamites Cistii Brongn., отпечаток внутренней полости и древесного цилиндра.
фиг.2 - Calamites Cistii Brongn., слепок внутренней полости.
фиг.3 - Calamites sp., ствол анатомической сохранности, на врезке стрелками отмечены проводящие сосуды.
фиг.4 - Заросток Calamites multiramis Weiss, ement.Kidst. et Jongm., внешний слепок.
Фиг.1-4 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Облиствлённые стерильные побеги каламостахиевых.
фиг.1-3 - Asterophyllites longifolius ( Sternb. ) Brongn. f. striata Weiss, облиствлённые, стерильные побеги.
фиг.4 - Annularia paeudostellata Poton.
фиг.5 - Asterophyllites longifolius ( Sternb. ) Brongn. f. striata Weiss, изолированная мутовка.
фиг.6 - Annularia sp. изолированная мутовка.
фиг.1-6 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), итнервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Размножались каламостахиевые как половым путём, спорами вызревавшими в стробилах ( колосках ), так и вегетативно.

Репродуктивные органы ( стробилы ) каламостахиевых.
фиг.1 - Palaeostachya sp., фрагмент стробила анатомической сохранности ( на врезке крупно ).
фиг.2 - Palaeostachya sp., фрагмент внешнего слепка стробила.
фиг.3;4 - Palaeostachya elongata ( Presl ) Weiss., фертильные побеги, стробилы в прикреплении к ветвям .
Фиг.1;2 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия,сборы автора.
Фиг.3;4 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), итервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия,сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Вегетативный способ размножения растения использовали для быстрой колонизации нового, пригодного для жизни места. Для этого у растения существовало ползучее корневище которое в жидком прибрежном илу быстро разрасталось, а при утрате апекса ( точки роста ) из спящих почек развивались столоны - отпрыски ( новые растения ), есть также предположение что каламостахиевые размножались кусками корневища со спящими почками. Плавающие корни Radicites у кламостахиевых располагались на узлах погружённой в воду части ствола. Встречаются на месте полосы прибрежных зарослей, целые слои( до 3-5 см. мощностью ) состоящие из одних плавающих корней. Можно при желании вычислить как долго существовал этот водоём.

Корневая система каламостахиевых.
фиг.1 - Radicites capillacea (L. et H.) Poton., плавающие корни.
фиг.2 - Calamites sp., ствол с корневищем ( место выхода из грунта ), на врезке первый узел с веточными рубцами.
фиг.3 - Calamites sp., корневище.
Фиг.2;3 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Фиг.1 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), итервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Строение ветвей каламостахиевых.
фиг.1 - Calamites sp., ствол с ответвлением анатомической сохранности.
фиг.2 - Calamites sp., сердцевинный слепок заростка ветви.
фиг.3 - Calamites sp., фрагмент древесины с веточным рубцом.
фиг.4,5 - Calamites sp., основание ветвей разных видов.
фиг.6 - Mesocalamites ramifer ( Stur ) Hirm., основание ветви анатомической сохранности.
Фиг.2-6 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
фиг.1 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), интервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

Ещё одной особенностью каламостахиевых относимых к условной группе "еукаламиты" было то, что перед узлом несущим крупные ветви, длина междоузлий уменьшалась.

"Еукаламиты" - 1.
фиг.1 - Calamites Suckowii, ствол, узел с веточными следами.
фиг.2 - Cal. multiramis(?)Weiss, ement. Kidst. et. Jongm., ствол.
фиг.3 - Calamitina(?)sp., характерной чертой является уменьшение длины междуузлий перед крупной веткой.
фиг.4 - Фрагмент веточки Calamites sp..
фиг.5 - Овально вытянутая форма полости междуузлия.
фиг.6 - Самый маленький из найденных сердцевинных отливов.
фиг.7 - Параболически вогнутая форма полости междуузлия.
фиг.8 - Фрагмент ветви с узлом.
фиг.9 - Отпечаток стволов ( узлы с веточными рубцами ).
фиг.1-3;5;6-8 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9,Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
фиг.4;9 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( белокалитвенская ), интервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в),Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР."

"Еукаламиты" - 2.
фиг.1 - Calamites Suckowii Brongn., сердцевинный отлив с частично сохранившейся древесиной, на врезке узел с веточными рубцами.
фиг.2 - Cal. Cistii Brongn., сердцевинный отлив с остатками древесины.
фиг.3 - Calamitina Goepperti Ettingsh., сердцевинный отлив с крупным веточным рубцом( на врезке ).
фиг.4;5 - один и тот же вид Calamites sp. с разницей в несколько миллионов лет, мелкая травянистая форма,
фиг.6 - Cal. Goepperti Ettingsh., фрагмент отпечатка ствола с веточными рубцами.
фиг.7 - Cal. undulatus Sternb..
Фиг.1;2;3;4 - карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9, Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Фиг.5;6;7 - карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( Белокалитвенская ), интервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в), Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА.Европейской части СССР."

"Стилокаламиты".
фиг.1 - Calamites schutzeiformis f.waldenburgensis(?), ствол.
фиг.2 - Cal. Sachsei, отпечаток ствола.
фиг.3 - Calamites sp. отпечаток коры заростка.
фиг.4 - Calamites Sachsei, ствол с веточными рубцами.
фиг.5 - Calamites Sachsei, сердцевинный отлив со следами веточных рубцов.
фиг.6 - Calamites sp., сердцевинный отлив заростка.
фиг.7 - Calamites Sachsei, сердцевинный отлив.
Карбон, ср.карбон, свита С-2/3( Смоляниновская ), песчаник, интервал известняка Н5(Н6) - угля h9,Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Карбон, ср.карбон, свита С2/4 ( Белокалитвенская ), итервал угля i-3(н+в) и i-3/1(н+в),Каменск-Шахтинский, Ростовская обл., Россия, сборы автора.
Определение проводилось по Е.О.Новик "КАМЕННОУГОЛЬНАЯ ФЛОРА. Европейской части СССР.", Москва. 1952 г.

По материалам коллекции представленным в публикации мною было выполнено несколько реконструкций внешнего облика дневной поверхности стволов каламитов.

Таблица - 1. Реконструкции каламитов ( узлы с веточными рубцами ). Сверху в низ.
фиг.1 - см.табл.9, фиг.3;
фиг.2 - см.табл.11, фиг.6.

таблица- 2. Реконструкция каламитов ( стилокаламиты ). С лева на право.
фиг.1 - см.табл.12, фиг.4;
фиг.2 - см.табл.12, фиг.2.

Таблица - 3. Реконструкции каламитов ( узлы с веточными рубцами ). С лева на право.
фиг.1 - см. табл.11, фиг.1;
фиг.2 - см. табл.10, фиг.9.

Ну вот как то так.

Возраст окаменелости: Палеозой, Пермь, Карбон, Средний карбон (Средний и нижний пенсильваний), Башкирский ярус

Место находки: Россия, Башкирия (Республика Башкортостан), Самарская область, Ростовская область, Предгорье Южного Урала, окресности Красноусольска, Новый Кувак, г.Каменск-шахтинский.

Тип окаменелости: Растения, Высшие растения, Окаменевшее дерево, Споровые, Хвощевидные

Ключевые слова (тэги): карбон, растения, каламиты, членистостебельные

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации: Permanent link:	HTML-ссылка на публикацию: HTML-link to this page:
	<a href="https://www.ammonit.ru/text/1802.htm"> КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС.ФЛОРА. Часть 3. Членистостебельные ( Хвощовые ). </a>

| Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" | English version of paleontological portal Ammonit.ru | Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

| Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи | Палеонтологические тэги |

КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ЛЕС.ФЛОРА. Часть 3. Членистостебельные ( Хвощовые ).