Вводная часть

Данная публикация рассматривает биотические отношения между "поселенцами" и "хозяевами". Кто такие "поселенцы" (в анг.литературе для простоты они указываются как guest "гости") и с какой целью они поселяются на раковинах брахиопод (где брахиоподы, как счастливые "обладатели" поселенцев в анг.литературе указываются уже как "хозяева") можно узнать из описания тега Epizoans. Такие взаимоотношения между "поселенцами" и "хозяевами" далеко не редкие и встречаются во всех периодах (в том числе и по настоящее время). Рассмотрим палео-пример:

Рис.1 Брахиопода Strophomenid иллюстрирует взаимоотношения между поселенцами. Стрелками показано, где коралл Aulopora инкрустировал более ранний рост колоний мшанок, в свою очередь ранее инкрустировавших брахиоподу-хозяина. Рост коралла от комиссуры к самой высокой точке на раковине предполагает, что брахиопода уже была мертва на момент его заселения - такая ассоциация представляет собой уже "посмертное поселение". Здесь же имеет смысл обратить внимание на интересный момент, связанный с трубкой червя Microconchida. Интересно, что трубка червя, которая приросла между разветвлением коралла, возможно, обосновалась до роста коралла, и не исключено, что именно червь повлиял на коралл и заставил его изменить направление роста, с целью избежать Microconchida. Но с другой стороны, червь Microconchida, возможно, выбрал это место, уже после того, как коралл разветвился, с целью исключить прямую конкуренцию, а также избежать стрекательных клеток коралла.

Данный пример наглядно показывает два основных момента:
1) Исходные взаимоотношения "гостей" и "хозяев", а так же уже и "многоэтажные" взаимоотношения между поселенцами ("поселенец-хозяин" и "поселенец-гость").
2) Возникает вопрос относительно прижизненных или посмертных поселений на раковинах брахиопод.

Если пункт первый был ранее мною рассмотрен в 2014 году через публикацию примеров "многоэтажных" поселений Биотические отношения брахиопод / рассмотрение примеров, то вот второй пункт и главное вытекающий из него вопрос двоякости понимания и отнесения таких поселений к прижизненным / посмертным стоит рассмотреть в данной публикации более подробно.

Прижизненные / посмертные поселения колоний мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer

Была ли брахиопода жива во время поселения на нее колонии мшанок, или же обрастание происходило уже на мертвой раковине часто невозможно установить, сюда же относим и причины по которым некоторые поселенцы, предпочитают или избегают "хозяев" (на котором уже кто-то поселился), что также порой являются только догадками. Однако, как в русской так и зарубежной литературе приводится доказательная база / или база размышлений, на основание которых мы можем судить о таких поселениях и на наших находках.

1. Посмертные поселения колоний мшанок Hederella

Рис.2 Пересечение коммисуры раковины Cyrtospirifer колонией мшанки. Данное изображение наглядно показывает "переслаивание" колоний мшанок одна на другую. Причиной этому скорее всего послужило перевертывание или засыпание илистыми осадками раковины брахиоподы, что привело к смерти колонии мшанок (первого слоя). Затем в ходе переотложения (илистые осадки были размыты) или произошло новое перевертывания раковины в результате чего произошло нарастание второго слоя. Перевертывание раковины в зоне турбулентности воды представляется более правдоподобным т.к. наросты колоний присутствуют на обеих створках раковины (закономерность распределения "поселенцев" на створках раковины от течений будет рассмотрена ниже). В результате чего произошло пересечение мшанкой коммисуры раковины (колонии мшанок перешли с одной створки брахиоподы на другую).

Первое утверждение: Колонии мшанок при прижизненном поселение не переходят с одной створки на другую, несмотря на то, что они касаются края раковины; Они самостоятельны на каждой из них. Это обстоятельство является первым доказательством того, что мшанки прирастали именно при жизни брахиопод. В противном случае, как на данном примере, мы видим, что створки раковины сомкнуты и мшанкам ничего не помешало распространиться с одной створки на другую. Когда колония мшанок делает переход через коммисуру, то у брахиоподы уже не будет возможности открывать створки и она погибает. К тому же и сам переход не возможен в прижизненном состояние в силу образования зияния (щели между створками, когда животное открывало раковину).

p.s. если возникают трудности с восприятием терминов см. публикацию одного из участников форума: Морфология ископаемых беспозвоночных: основные понятия и термины. Раздел 2.1, а так же см. Сарычева Т.Г. Словарь терминов по морфологии продуктид (Brachiopoda), 1970

2. Прижизненные поселения и посмертные разрастания одной колонии мшанки Hederella

Рис.3 Переход колонии мшанки из прижизненного обрастания в посмертное разрастание. Данный пример показывает в начале нормальное прижизненное поселение колонии мшанки т.е. на не погруженном в иловые отложения переднем крае спинной створки брахиоподы (область течений, создаваемых раковиной "хозяина"). Однако, как мы видим по каким-то причинам произошла гибель / захоронение изначальной мшанки (возможно лобный край брахиоподы погрузился в осадок) и после этого мшанка начинает расти в противоположную сторону прижизненному положению раковины Cyrtospirifer (стрелки "b" указывают в сторону смычного края, области изначально погруженной в осадок), что указывает именно на уже посмертное разрастание колонии. Так же имеет смысл обратить внимание на поселение молодой колонии мшанки (стрелка "a") на седле "хозяина" и как будет показано ниже в этой публикации, такое вот поселение появилось именно в непригодной для обитания поселенцев зоне брахиоподы. Поэтому несмотря на наличие мшанки в области лобного края, а так же незначительного отступа от лобного края (об этом будет изложено ниже в этом разделе) данное поселение не может быть однозначно отнесено только к прижизненному.

Второе утверждение: Признаком прижизненного прирастания мшанок является их обилие на спинной створке и незначительное развитие на брюшной, а так же обязательная локализация колоний на створках около лобного края раковины плеченогого (взаимоотношения переднего края брахиоподы-«хозяина» и «гостей» при морских течениях еще будут рассмотрены ниже в этой публикации). При этом мы сейчас говорим именно про обильное разрастание мшанок именно на спинных створках. Обильное обрастание мшанкой спинной створки рассматриваемого экземпляра (и многих других экземпляров) связано с тем, что раковина спирифериды лежала на выпуклой брюшной створке, прикрепленной к тому же ножкою к другой раковине, и, что весьма вероятно, была в некоторых случаях почти до края погружена в илистый осадок или раковинный детрит. В подобных случаях непокрытыми осадком поверхностями были спинная створка и язычек синуса брюшной створки; последний возвышался над боковыми частями лобного края раковины при ее лежании на брюшной створке и находился на одном уровне со спинной створкой Cyrtospirifer, чем активно и пользовались "поселенцы".

Рис.4 (?)Псевдо-прижизненное поселение комменсала Hederella и посмертное разрастание другой колонии мшанок. Несмотря на то что в литературе в рамках озвученного выше такие вот поселения (левое фото на рис.4) указываются именно как прижизненные поселения, у меня они все таки вызывают сомнения. Как будет показано в заключительных разделах этой публикации те колонии мшанок, которые силились у лобного края брахиоподы вели себя немного по другому. Обратите внимание на противоречивое направление стрелок "a" и "b", складывается впечатление, что раковина изменила свое положение в пространстве кардинально на противоположное.

При анализе поселений необходимо понимать, что раковина после смерти в виду определенных причин может сохранить свое исходное положение ("близкое к прижизненному"). Такую возможность высказывали ученые в разных работах и каждый раз подчеркивали, что что в таком случае "поселенцы" будут вводить в заблуждение исследователей. Я специально привел фото (с права на рис.4), где видно что раковина была закреплена вертикально вверх (словно это и было ее прижизненное положение) и посмотрите, как поселенцы стали расти в строну ареи... Здесь мне кажется это больше вопрос доверия к источникам и убежденности в собственной правоте относительно таких вот находок. Повторюсь в заключение я приведу примеры "настоящих" не вызывающих сомнение прижизненных поселений и можно будет самостоятельно вернуться в данный раздел для сопоставления фотографий.

3. Прижизненный "отступ" колонии Hederella

Рис.5 Развитие колонии мшанок на обеих створках с отступом от лобного края (приведена иллюстрация колонии Aulopora со схожим поведением из книги Геккера Р.Ф. (1935а) по причине отсутствия аналогичных находок для анализа). У данного экземпляра, как подчеркнуто выше для прижизненных поселений, на спинной створке "покров" мшанок несколько обильнее, чем на брюшной. Отличительною особенностью описываемого экземпляра является наличие на обеих створках вдоль всего лобного края раковины "каймы" почти абсолютно свободной от мшанки (пометил зеленым цветом). Кайма на обеих створках отделена от остальной раковины бороздою, особенно резкою, переходящею в линейную ямку на крыльях вблизи от седла и синуса. Покров мшанок прекращается у внутренней границы этой каймы и лишь несколько отдельных веточек на брюшной створке переходят на нее. Образование борозд, отделяющих на обеих створках краевую кайму, относится к одному и тому же моменту жизни плеченогого; эти резкие борозды отмечают остановку в развитии раковины последнего (помечено красным цветом область достаточно серьезного повреждения раковины брахиоподы). Причина, вызвавшая остановку в развитии плеченогого, пагубно отразилась и на мшанках; надо полагать, что большинство их ветвей отмерло, вследствие чего при возобновившемся росте раковины брахиоподы на вновь наросшую часть раковины распространились лишь немногочисленные веточки, остававшиеся в живых, что несомненно указывает именно на прижизненное поселение мшанок.

Добавлен материал от 27 февраля 2016: удачно получилось, что появился материал, практически полностью подходящий под рисунок выше. Интересно здесь то, что такой "отступ" Геккер Р.Ф. интерпретировал, как взаимосвязь (взаимозависимость) коралла от хозяина, что полученное повреждение раковины привело к отмиранию большей части коралла. На примере этой мшанки мы этого не видим и взаимосвязи не прослеживаются и по непонятным причинам мшанка просто отмирает. Возможно, этот тот случай когда раковина росла "наоборот" (спинной створкой вверх) или часть колонии (или сама раковина) была выбита из банки и продолжила свое существование. Такие примеры Геккер Р.Ф. приводит, так же мне попадались упоминания, что современные раковины Terebratulida могут жить с оторванным ножками, катаясь по морскому дну (правда не известна продолжительность).

Третье утверждение: "отступ" поселенца от краев раковины на одинаковое расстояние по все коммисуре раковины (точки соприкосновения), когда мшанка явно отставала / останавливалась в развитие, а вот раковина "хозяина" наоборот продолжала свое развитие - такое вот поведение "хозяина-гостя" принято считать признаком именно прижизненного поселения.

p.s. имеет смысл обратить внимание, что в данной публикации пришлось использовать иллюстрацию за неимением аналогичных находок с "отступом" мшанки. Просьба к участникам сайта посмотреть свои сборы на наличие таких находок. Это будут достаточно интересные находки, которые со слов Геккера Р.Ф. показывают нам прямую взаимозависимость между поселенцем и "хозяином".

4. Расположение мшанки Hederella с учетом течений воды

Рис.6 Положение брахиоподы в течениях, которые, возможно, способствовали асимметричному распределению поселенцев на хозяевах. Действительно молодые особи ориентировали свои раковины относительно преобладающего течения (небольшое вращение на ножке было возможно для Spiriferida). Затем, когда они достигли зрелости и их ножки отрафировались, они теряли маневренность, и оставались в таком ориентированном положении. Поэтому как утверждают иностранные авторы концентрация поселенцев характерна на левых сторонах спинных створок, а так же и на брюшных створка по диагонали противоположных зонах (когда поселение на одной створке находилось в области течений, а другие поселения возникали в естественных "убежищах"). Поскольку брахиопода лежала на морском дне в большинстве случаев именно на ее брюшной створке в окружение соседей, текущий поток воды вокруг брюшной створки имел очень низкие скорости и таким образом создавал естественные "убежища"; в то же время поток воды достигал бы подобных низких скоростей и проходя / минуя седло через спинную створку. В рамках выше изложенного можно предположить, что колония "b" и "с", возникли в виду того, что поселенцы на личиночной стадии смогли закрепиться в зонах с низким течением воды, а в других зонах, расположенных под невыгодным углом к течениям, потоки воды, имели достаточную скорость и препятствовали поселению. Поэтому колонию "a" имеет смысл рассматривать, как посмертное заселение (мшанка даже не успела развиться и была засыпана донными отложениями). Со временем колония "b" могла перейти и на противоположную сторону створки т.к. колониальным поселенцам, таким как кораллы Aulopora и мшанки Hederella было свойственно со временем простираться и на области "хозяина", которые были менее благоприятными для поселения.

Четвертое утверждение: Если "поселенец" регулярно показывает предпочтительное направление своего развития или повторяется его расположение на створках "хозяина", то это может являться и отличительным признаком в диагностике прижизненных поселений. Поэтому принято брахиоподы разбивать на зоны (зонирование раковин брахиопод) и показывать на "сетке" места наиболее характерные для "заселений". Но стоит обратить внимание, что к сожалению указанные выше доводы (ориентация раковин под течения) не "работают" при тесном сожительстве особей, когда имеются следы "прижизненных деформаций" раковин, полученные из-за тесноты поселений. Скученность образцов, а так же наличие укрытий перед течением в виде его "соседей" тоже вносят свои правки в данную модель (распределение течение), видимо условия существования с нашими Cyrtospirifer все же отличались. К тому же, как было указано выше брахиопода после смерти могла принять в осадочных слоях стабильное положение, которое дублирует его жизненное положение, когда ориентация поселенцев на нем не имеет особого значения в определении жизненных отношений, что может привести к путанице и неверным выводам.

Мне удалось найти работы по моделированию потоков воды вокруг створок Cyrtospirifer. Из изображений ниже хорошо видно, что необходимые для "нормального" существования завихрения на спинной створке создавались практически всегда, даже если поток подавался и со стороны брюшной створки:

p.s. рассмотренное предположение про активное заселение именно левых частей раковины (предпочтительное) не находит у меня подтверждения или опровержения в виду отсутствия достаточного кол-ва материала. Указанные в данном разделе предположения были основаны на изучение Paraspirifer bownockeri (stewart) из Middle Devonian of Ohio, где 502 собранных образца из 586 содержали поселения Hederella. Да, можно утверждать про схожесть развития раковин Spireferida, но вопрос абиотических факторов мне не известен. Поэтому повторюсь: и в данном случае необходимы доп.находки (фото) из Воронежской области от участников сайта для проверки данной теории. У имеющихся у меня образцов Hederella в отличие от других поселенцев, действительно много колоний именно на спинных створках в левой их части, а на брюшных створках они меньше или плохой сохранности чем те, что на спинных створках (рис.6 это наглядно показывает), осталось проверить на аналогичных находках.

5. Прижизненное поселение мшанки Hederella на брюшной створке брахиоподы

Рис.9 Стремление к жизни. Мы видим одиночную веточку мшанки, которая на протяжение всей своей жизни была вынуждена бороться с быстро накапливающемся осадком (начало колонии - уровень иловых отложений). Отсутствие массивных разветвлений именно в данном случае может указывать на недостаток питательных веществ (далее будут рассмотрены аналогичные примеры на спинной створке). Примечательно, что только подобравшись к лобному краю раковины, мшанка делает очередное последние свое разветвление через близко расположенные к друг другу трубочки, ориентированные в сторону переднего края створки, но не переходящие через него. Такое поселение можно смело отнести именно к прижизненному, когда неблагоприятные условия определили направление всех трубочек в сторону потока питательных частиц.

Поселение мшанок на спинной створке плеченогого являлось для них несомненно более выгодным и по причине того, что эта створка спирифера была подвижной и могла, независимо от рук животного, самостоятельными движениями создавать при открывании и закрывании раковины дополнительный ток воды (дополнительно к морскому течению и токам воды от фильтрации), который омывал раковину с поверхности. Мало того что через такие токи для поселенцев создавались благоприятные условия, так еще и брахиопода помогала им избавляться от донных отложений: присутствие в воде нежелательных частиц нарушает нормальный ход седиментации брахиоподы и вызывает у особей характерную реакцию "отвержения" или "отказа" - крайняя мера зашиты лофофора от излишней или нежелательной взвеси - обильное выделение слизи и резкое захлопывания створок, в результате чего из мантийной полости происходит выброс наружу, за пределы раковины. Такое же резкое закрытие происходит каждый раз, если рядом со створками появляется какое-нибудь животное или скажем свет. Примечательно что в 1971 году Иванова Е.А. указала в своей книги о внутренней пористости раковин и что брахиоподы могут реагировать на свет, и вот в 2010 году было снято видео захлопывание створки брахиоподы (mp4-453Kb). И такое "отряхивание" поселенцев возможно только на спинных створках, а на данном примере (рис.9) мы видим последствие "невыгодного" поселения на брюшной створки в результате которого мшанке постоянно приходилось возвышаться над быстро накапливающимся осадком. От сюда вытекает пятое утверждение: при прижизненном поселение устья мшанок направлены в сторону потока питательных частиц и ветвление происходит с целью воспрепятствования погружению мшанки в донные отложения т.е. когда мы видим явное "желание" мшанки жить в комфортных для нее условиях.

Обратите внимание на очень интересную закономерность на всех фотографиях: кроме мшанок Hederella на раковинах не присутствуют другие поселенцы (на данном фото также присутствует и одиночная створка Spinatrypa, которая не является поселенцем). Высказываются различные предположения относительно предпочтительности "хозяев" и "гостей" в частности: коралл Auropola своими стрекательными клетками препятствовал новым "заселения". Но безобидная колония мшанок не обладала такой возможностью и как мы видим другие поселенцы все равно отсутствуют. Мне удалось найти интересное предположение касающееся периодов размножения поселенцев. Если бы рои личинок разных поселенцев были выпущены в одном временном интервале, то они наверняка бы попали в одни и те же течения и обосновываться им пришлось одновременно на одних и тех же брахиоподах. Поэтому разные периоды размножения, мне кажется - лучшее объяснение.

6. Прижизненное поселение мшанки Hederella на спинной створке брахиоподы

Рис.10 Стремление к жизни на спинной створке. На седле брахиоподы мы видим слабо различимое (в виду окатанности образца) начало разрастания мшанки в два направления, которые устремляются к лобному краю раковины. Данное поселение относится к прижизненному в виду того, что мы видим активную борьбу за существование, а так же колония мшанки не переходит на брюшную створку брахиоподы.

Утверждение шестое: прямым доказательством прижизненного поселения является локализация колоний на створках около лобного края раковины, с повернутыми устьями в сторону переднего края и без перехода колонии на противоположную створку через коммисуру раковины. Поэтому при рассмотрение колонии мшанки на рис.4, которые принято относить именно к прижизненным поселениям, я употребил термин "(?) Псевдо-прижизненное поселение". Сомнения относительно правильного отношения вызывают аналогичные находки у лобного края раковины (рис.10). Обратите внимание на тот факт, что ветви мшанки с густо сидящими трубочками (отмечено "a"), направляют свои устьями именно к переднему краю раковины. Они как бы стараются даже приподняться над створкой раковины (простите за сленг в "рот" брахиоподе "заглядывают" с целью поймать лакомый кусочек). И как контраст мы видим пассивное поведение мшанки на рис.4, где устья даже отворачиваются от переднего края раковины. Такая не активность ответвлений непосредственно на краю створок указывает или на чрезмерно хорошие условия существования или как было указано, на смену положения раковины в пространстве до того, как ветви мшанки достигли края раковины.

p.s. Убедительная просьба проанализировать материал в коллекциях на поиск аналогичных находок, к сожалению "поведение" мшанок еще не до конца понятно и нелогично. Возможно у Вас в коллекции находятся уникальные в данном контексте экспонаты!

7. Идеальное прижизненное поселение мшанки Hederella

Рис.11 Жизнь во всей своей красе. Особого внимания заслуживает данный цельный экземпляр Cyrtospirifer sp. с прижизненным поселением мшанки Hederella sp. Мшанка с густо сидящими трубочками, направленными устьями к лобному краю раковины, распространилась по всей передней коммисуре спинной створки Cyrtospirifer. Многие мшанковые трубочки доходят до самого края створки и не переходя на другую (противоположную) створку, что при цельности раковины и замкнутости створок брахиоподы несомненно свидетельствует о том, что мшанка на ней поселились именно при жизни плеченогого.

Примыкание колонии мшанки к лобному краю раковины объясняется тем, что здесь образовывался поток воды с завихрениями, создававшийся морскими течениями, а так же руками плеченогого и движениями его створок.

Этот ток воды (круговорот вдоль всей коммисуры раковины) приносил "поселенцам" кислород, пищу, а также непереработанные пищевые остатки плеченогого, которые "без дела" не пропадали. И как было указано выше: такие завихрения потока идеально подходили "поселенцам" т.к. "гости" могли существовать только в зоне турбулентности, при этом в зоне именно умеренной по воздействию, а такие завихрения значительно снижали скорость потока воды.

В рамках данной находки резюмирую вышеизложенный материал:
1) Колонии мшанок при прижизненном поселение не переходят с одной створки на другую, несмотря на то, что они касаются края раковины;
2) Признаком прижизненного прирастания мшанок является их обилие на спинной створке и незначительное развитие на брюшной;
3) "Отступ" поселенца от краев раковины на одинаковое расстояние по все коммисуре раковины (точки соприкосновения), как следы совместно проживания.
4) Регулярно "зонально" повторяющиеся прирастания и последующие направление развития поселенца относительно прижизненного положения брахиоподы может являться отличительным признаком в диагностике прижизненных поселений.
5) При прижизненном поселение трубочки мшанок направлены в сторону потока питательных частиц и развитие мшанки происходит с целью занятия на створке наиболее выгодного для мшанки положения (в том числе и воспрепятствования погружению в донные отложения).
6) Прямым доказательством прижизненного поселения является локализация колоний на створках брахиопод вдоль всего края створок, с повернутыми устьями мшанки в сторону переднего края и без перехода колонии на противоположную створку раковины плеченого.

Заключение

К сожалению интерпретация прижизненных или посмертных ассоциаций остается без ответа или двусмысленной еще для многих экземпляров. Сюда же я отношу недостаточное кол-во материала для исследования, а также проблематику сборов и препарации образцов, когда «поселенцы» на раковинах счищаются при препарации, «бракуются» (выкидываются) на месте сборов или «скрываются» от нас в хранилищах коллекционеров и т.д. в виду незнания или непонимания всей важности таких находок для других участников сайта – и все это не самым лучшим образом отражается на кол-ве изучаемого материала по «поселенцам» на сайте...

Тем не менее я верю, что тщательные и точные наблюдения за большим количеством «поселенцев» (см. Биотические отношения брахиопод / палеоэкологический анализ ), объединенных с постоянным любопытством и полным пониманием морфологии, жизненной истории и экологии "хозяев" и «гостей» позволит со временем увидеть на сайте и более интересные находки чем в данной публикации и от других участников сайта!

Дополнено 22 февраля 2016: Биотические отношения брахиопод / Прижизненные и посмертные поселения мшанок Hederella на раковинах Cyrtospirifer. Часть 2 Дополнение материала

Возраст окаменелости: Палеозой, Девон Место находки: Россия, Воронежская область Тип окаменелости: Беспозвоночные, Брахиоподы, Мшанки