Форма раковин аммонитов и их окружающая среда - как это связано?

Автор: Alex

Аммониты столь любимы палеонтологами – как профессионалами, так и любителями, за удивительное разнообразие их раковин. Среди аммонитов встречались самые разные формы – колесовидные, дисковидные, шаровидные, украшенные гребнем (килем), шипами, ребрами и т.д. (я уж не говорю о гетероморфных аммонитах – там еще большее буйство форм). Несомненно, что форма раковины аммонита была адаптивным признаком – в тех или иных условиях аммонитам было выгодно иметь толстые скульптурированные раковины, в других ситуациях выгодно было иметь тонкие и гладкие. Но к каким конкретно условиям были адаптированы те или иные типы раковин?
Палеонтологи пытались ответить на этот вопрос очень давно.

Пожалуй, самым известным из вариантов таких ответов является «треугольник Вестерманна» (он же «Вестерманово пространство»). В этом треугольнике объединены все возможные варианты мономорфных раковин и даны их «экологические интерпретации». Подобные попытки однозначно связать тот или иной тип раковины с тем или иным образом жизни делались и в нашей стране – часто для этого использовались так называемые «Рауповы параметры», позволяющие математически измерить каждую раковину. Но при всем уважении к авторам таких работ, все эти реконструкции были совершенно умозрительными. Связь той или иной формы раковины с тем или иным образом жизни просто постулировалась. Каждый автор просто говорил, что по его мнению, аммонит с вот такой вот формой раковины жил так-то и так-то, но другой автор говорил совершенно другое, и как между ними выбирать кто прав - было неясно.

Морфотипы раковин аммонитов в "треугольнике Вестерманна". Рисунок из публикации Ritterbush K.A., Bottjer D.J. (2012) Westermann Morphospace displays ammonoid shell shape and hypothetical paleoecology. Paleobiology 38:424–446.

Конечно, некоторые особенности строения раковин аммонитов практически всеми авторами интерпретировались одинаково. К примеру было понятно, что изящные раковины с заостренным вентром (так называемые оксиконы) обладали лучшей обтекаемостью, чем прочие типы раковин, а значит принадлежали быстрым и/или маневренным аммонитам. Но дальше уже начинались разногласия – как понять, были ли эти аммониты настоящим нектоном (быстро плавающими животными) или охотниками-засадчиками, для которых главное – быстро напрыгнуть на добычу? Или они вообще висели в быстром течение и отлавливали мелкую пищу из потока, а обтекаемость им была нужна, просто чтобы их меньше сносило? Понятно, что крупные шипы и грубые ребра на раковинах наоборот ухудшали гидродинамические качества раковины, зато защищали ее владельца от различных хищников. Для чего нужны сферические раковины (кадиконы, сфероконы) – ради их гидродинамических свойств, или чтобы избежать вентральных укусов? Но к чему были приспособлены более «нейтральные» типы раковин? На какой глубине они жили? Почему аммониты в одной ситуации эволюционировали в сторону более обтекаемых, а в другой в сторону более толстых раковин? Менялась пища, скорость течений, хищники – или все сразу? Как в одной и той же экосистеме на одной территории в неглубоком море выживали аммониты с самыми разными раковинами? Все эти вопросы оставались без ответа.

Тогда палеонтологи начали изучать аммонитов в их взаимосвязи со средой обитания. В 1984 году палеонтологи U.Bayer и G.R. McGhee показали, что в ходе трех последовательных циклов отступления и обмеления моря на территории Германии в аалене и байосе обитавшие там различные аммониты эволюционировали в сторону оксиконических раковин. Исходные формы были разные, но море трижды мелело и трижды из этих разных форм появлялись почти одинаковые оксиконы. Это было вполне логично – при обмелении моря среда становится более динамичной, в ней выгодно быть обтекаемым, быстрым и маневренным. Таким образом был сделан первый вывод – оксиконы были удобны в мелководной динамичной среде.

Схема, показывающая три эволюционные итерации, во всех трех случаях приводящие к появлению оксиконов. Рисунок из публикации Bayer U., McGhee G.R. (1984) Iterative evolution of Middle Jurassic ammonite faunas. Lethaia 17:1–6

В 1994 году палеонтологи D.Jacobs, N.Landman и J.Chamberlain изучили раковины гетероморфных аммонитов Scaphites whitfieldi. Эти аммониты большую часть своей жизни обладали вполне обычными мономорфными раковинами, гетероморфной у них была только последняя, конечная жилая камера. Вид Scaphites whitfieldi отличается довольно значительной вариабельностью по толщине оборотов раковины. Но когда палеонтологи сопоставили данные по палеогеографическому распределению этих аммонитов, выяснилось, что более изящные представители вида предпочитали мелководья, а обладатели более толстых раковин обитали вдали от берега. Это полностью укладывалось в картину, полученную в ходе предыдущего исследования – хотя у скафитид до оксиконов дело не дошло, но и тут в более динамичной прибрежной среде обитали более изящные и обтекаемые аммониты.

Кстати, хорошо знакомые нам всем аммониты подсемейства Garniericeratinae (Kachpurites и Garniericeras) замечательно укладываются в ту же самую картину. Как и немецкие аммониты аалена и байоса, наши кашпуриты по мере обмеления моря на протяжении эпохи fulgens в конце волжского века (это хорошо видно по количеству песка в разрезах) постепенно превратились в гарниерицерасов, обладающих типично оксиконическими раковинами. Когда в эпоху nodiger море обмелело еще сильнее, гарниерицерасы стали еще тоньше.

Казалось бы одно экологическое правило найдено – оксиконы – обитатели мелководий. Но все оказалось не так гладко. Во-первых, множество оксиконов встречается и там, где никаких мелководий в помине нет (к примеру Sublunuloceras и Brightia в достаточно глубоководных черных глинах в окрестностях Михайлова). По мере обмеления моря их численность может и не возрастать.

Во-вторых, в 2011 году вышла публикация, посвященная изучению вариабельности замечательного сеноманского вида Schloenbachia varians. Эти аммониты столь вариабельны, что даже злостные дробители не решились дробить их на множество отдельных морфо-видов. При изучении их распространения в разных разрезах выяснилось, что более гладкие и изящные раковины шлоенбахий преобладают вовсе не в прибрежных отложениях, а в слоях, формировавшихся в открытом море. У берега же преобладают толстые шипастые раковины, самые мощные и широкие представители вида.

Распределение Schloenbachia varians по степени удаленности от берега. Рисунок из публикации Wilmsen M., Mosavinia A. (2011) Phenotypic plasticity and taxonomy of Schloenbachia varians(J. Sowerby, 1817) (Cretaceous Ammonoidea). Palaeontol Z. 85:169–184

Авторы этой работы правда сделали, на мой взгляд, ошибочный вывод, почему-то решив, что аммониты, найденные в глубоководных осадках и сами являются глубоководными, хотя в пользу этого нет никаких данных. Вероятнее (исходя из множества работ по в целом пелагическому образу жизни аммонитов), что они жили в приповерхностном слое воды, но и вправду далеко от берега. Тем не менее, это не отменяет самого подмеченного факта – здесь в динамической среде мелководья оказались вовсе не оксиконы. Авторы работы предположили, что это связано с прессом хищников, которых на мелководье было больше.

Кстати, наши краспедитиды и в этом случае вписываются в представленную исследователями картину. Только тут речь уже о другом подсемействе – Craspeditinae. Относящиеся к нему представители рода Craspedites в эпоху nodiger опять же на фоне обмеления моря превращаются во вполне толстых и шипастых аммонитов (Craspedites milkovensis, вот правда вариабельность краспедитов относительно удаления от берега никто не изучал и не очень понятно, реально ли это в принципе).

Так что пока получается, что какой-то однозначной связи между формой раковины и образом жизни ее обладателей найти не удалось. В одних условиях условиях на мелководье будут жить инволютные оксиконы, в других – эволютные шипастные аммониты. В каждом конкретном случае это будет определяться разными факторами (хищниками, которые могут быть разными, добычей на которую охотились сами аммониты, их эволюционной историей и принципиальной возможностью эволюционировать в ту или иную сторону и т.д.)

Тут надо добавить, что пытаясь реконструировать связь формы раковины с условиями жизни ее обладателей, мы до сих пор не очень понимаем, как реализована эта связь у современных наружнораковинных цефалопод - наутилид. Разные виды двух родов современных Nautilida сильно различаются по ширине пупка. Особенно широкий пупок у наутилусов Allonautilus scrobiculatus. Их раковины похожи на раковины многих палеозойских наутилид, но судя по тому, что среди мезозойских наутилусов такая форма не встречается, к «хорошо забытому старому» аллонаутилусы вернулись относительно недавно. Почему? Какую выгоду им дает эволютная раковина с пупком? Или какую выгоду им дает отказ от инволютной предковой раковины? Все это пока непонятно.

Современные Nautilus pompilius и Allonautilus scrobiculatus в естественной среде обитания. Фото Peter Ward с сайта www.washington.edu

В общем, было бы интересно обсудить на сайте эту тему. Я буду рад выслушать любые мнения гипотезы, примеры. Может быть в процессе обсуждения найдутся и другие публикации на эту тему о которых я забыл упомянуть.

Литература:

Bayer U., McGhee G.R. (1984) Iterative evolution of Middle Jurassic ammonite faunas. Lethaia 17:1–6

Jacobs D.K., Landman N.H., Chamberlain J.A. (1994) Ammonite shell shape covaries with facies and hydrodynamics: iterative evolution as a response to changes in basinal environment. Geology 22:905–908

Ritterbush K.A., Bottjer D.J. (2012) Westermann Morphospace displays ammonoid shell shape and hypothetical paleoecology. Paleobiology 38:424–446

Wilmsen M., Mosavinia A. (2011) Phenotypic plasticity and taxonomy of Schloenbachia varians(J. Sowerby, 1817) (Cretaceous Ammonoidea). Palaeontol Z. 85:169–184

Возраст окаменелости: Палеозой, Мезозой

Тип окаменелости: Беспозвоночные, Моллюски, Головоногие моллюски, Аммониты

Добавить в избранное

Постоянный адрес публикации: Permanent link:	HTML-ссылка на публикацию: HTML-link to this page:
	<a href="https://www.ammonit.ru/text/1690.htm"> Форма раковин аммонитов и их окружающая среда - как это связано? </a>

| Палеонтология, палеонтологический портал "Аммонит.ру" | English version of paleontological portal Ammonit.ru | Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |

| Виртуальный палеонтологический музей | Публикации | Новости палеонтологии | Пользователи | Палеонтологические тэги |

Форма раковин аммонитов и их окружающая среда - как это связано?