Добавить в избранное

Kach

Поздравляю с очередной публикацией!

Добавить в избранное

Alex

Спасибо!

Добавить в избранное

Mystriver

Поздравляю, здорово что работа идет!

Добавить в избранное

Alex

Спасибо! Немного медленнее чем хотелось бы, но идет ))

Добавить в избранное

Ruslan-69

Поздравляю, работа серьезная.
рад, что находки любителей приносят пользу для науки.
Не зная тонкостей я просто-бы откинул экземпляр в сторону
Поэтому специалистам необходимо постоянно объяснять любителям на какие нюансы стоит обращать внимание при раскопках,
что само по себе отнимает массу времени, не всегда результативно, но иногда полезно:)

Добавить в избранное

Alex

Спасибо! Ваша находка очень пригодилась, теперь этот экземпляр будет жить в Музее МГУ вместе с другими описанными в статье аптихами. А на аптихи и дальше стоит обращать внимание, интересна и их вариабильность и к тому же аптихи могут сохраняться вместе с верхней челюстью, а вот с ней еще далеко не все ясно и тут любая находка важна. А у меня теперь мечта найти аптих у Craspedites и сравнить с кашпуритовыми. Я думаю что у краспедитов аптихи должны быть меньше, чем устье раковины, очень хочется проверить это предположение.

Добавить в избранное

cheglok

Прочитал и вспомнил, что в течение нескольких выездов в Фили накопил некоторое количество фрагментов аммонитов. сам вроде ничего особого не вижу в них, но если имеет смысл -- с удовольствием отдам, выбросить жалко, а копить сложно. Обычно я их на аппликации в рамочках пускаю, где представители юрской фауны собраны, но для специалистов может оказаться более ценным материалом...

Добавить в избранное

Alex

Спасибо! Не откажусь от такого подарка - в обломках филевских аммонитов действительно могут быть интересные вещи! Я сейчас во время раскопок стараюсь собирать все обломки, чтобы потом в спокойной обстановке их помыть и рассмотреть - иногда совершенно заурядный с виду обломок оказывается самой интересной находкой за весь выезд.

Добавить в избранное

Sandro

Мои поздравления!

Добавить в избранное

SENSEI

Поздравляю!

Добавить в избранное

bugg

Примите поздравления,как Вы Александр,так и респект всем помошникам!))

Добавить в избранное

Johnny

Так держать!
Еще пара статей - и диссер защитить уже можно будет ;)

Добавить в избранное

Alex

Спасибо! )) Еще одна статья об отпечатках мускулов Kachpurites и Garniericeras принята к печати, а две преодолевают сопротивление рецензентов )) Так что надеюсь еще будут публикации!

Добавить в избранное

barsik

Поздравляю! Интересные, редкие находки и как научный результат – статья в журнале. Но здесь кроме факта научной значимости еще и признак профессионализма создателя сайта. А настоящий палеонтолог-администратор – хорошая помощь всем участникам ресурса.

Добавить в избранное

Alex

Sandro, SENSEI, Bugg - спасибо!!!

Добавить в избранное

Titanophoneus

Дорогой Александр! Безусловно качественная и полезная статья! Но меня удивило, что "челюсти" пролезли даже в заголовок, что недвусмысленно говорит об уровне нынешней редакции ПЖ. Ну какие челюсти!?
Челюстной аппарат, соизмеримый с размерами тела в том же масштабе, характерен для хищников-капканов. Но там обязательно присутствуют удерживающие элементы в виде, например, зубов специфического строения. Сепии тоже - капканы, но у них удерживающими элементами являются щупальцы (причем в том же кол-ве, что и у аммонитов). Челюсти же у них довольно скромные и предназначены для расчленения и измельчения добычи.
Представить себе, что аммониты что-то хватали, кусали и жевали аптихами невозможно. Боюсь, что аптихи-челюсти ещё более безумная конъюктура, нежели метеорит - убийца динозавров-аммонитов-птерозавров-белемнитов-морских рептилий-зубатых птиц и здравого смысла гоминид из позднего голоцена. В случае с метеоритом НАСА хотя бы деньги отрабатывает. А вот с аптихами... Чтобы аммонитам их просто для прикрытия не использовать, как и полагали классики?

Добавить в избранное

Alex

Ох, Денис, зная твою любовь к спорам я не буду ввязываться в это бесперспективное занятие )) Ты упомянул Лавкрафта, а я, не отрицая достоинств художественной литературы, призову на свою защиту литературу палеонтологическую :) Я добавил на файлохранилище небольшой архив публикаций по аптихам-челюстям ссылка на архив. Пусть каждый читатель "Аммонита" сам посмотрит эту подборку статей и решит, кто тут прав. Там есть публикации на русском, есть на английском и даже немецком - так что я думаю если не всю подборку, то хотя бы часть публикаций сможет прочитать каждый интересующийся. Есть даже публикации с которыми я сам не во всем согласен ))

Если говорить коротко о функциях аптихов, то я считаю что аптихи - это несомненно нижние челюсти (и доказательств тому масса - смотрите статьи), но при этом они использовались и как крышечки для защиты просвета жилой камеры. Как именно аммониты своими аптихами-челюстями пользовались, как они физически перекрывали ими устье - вот это тема для дискуссии, здесь есть о чем подумать.

P.S. А Оккам пусть сам своей бритвой бреется ))

Добавить в избранное

Alex

Заменяю ссылку на более удобную: архив публикаций по аптихам - я думаю что эта подборка заинтересует всех, кому не безразличны аммонитовые аптихи.

Добавить в избранное

Titanophoneus

Очень полезная подборка! Спасибо!

Добавить в избранное

MHorn

Денис, во-первых, в статье есть совершенно несомненная верхняя челюсть (вряд ли ты полагаешь, что аммониты ею закрывали устье или типа того?), причём по сравнению с размером аммонита тоже вполне себе немаленькая
Во-вторых, предположение о том, что аптихи - челюсти подтверждается их многочисленными находками вместе с верхними челюстями (по поводу которых сомнений ни у кого нет) и радулами аммонитов начиная с 60х годов (статьи Ульриха Лемана по разным нижнеюрским аммонам)
Почему челюсти у аммонитов такие большие - это действительно вопрос.
"Челюстной аппарат, соизмеримый с размерами тела в том же масштабе, характерен для хищников-капканов".
может они как усатые киты - всякую мелочь ловили?

Добавить в избранное

Alex

Да, аптихи у одного из аммонитов 7 мм, верхняя челюсть у него же - 5 мм. С учетом неполной сохранности, при жизни наверно было примерно 6 мм - верхняя челюсть и 8-8,5 аптихи. Обе части челюстного аппарата довольно крупные. Подобные пропорции приводятся и в других статьях.

Добавить в избранное

Titanophoneus

И всё же, глядя на эти огромные тонкие (относительно, конечно) аптихи, сложно представить их в роли классических челюстей. Пожалуй стоит интерпретировать их памятуя о мультифункциональности органов и мультиорганности функций. Впрочем, работы такого плана имеются.

Добавить в избранное

Alex

В этом собственно никто не сомневается. То, что аптихи выполняли сразу несколько функций сейчас признает большинство палеонтологов. Как минимум это защитная, челюстная и балластная (влияние на ориентацию устья) функции. Вот одна из недавних публикаций на эту тему: Parent H., Westermann G.E.G., Chamberlain Jr. J.C.A. (2014) Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion. Там конечно некоторые вещи за уши притянуты, а на Fig.3 B,C прикрепление мышц к аптиху вообще нарисовано принципиально неправильно, но в целом о функциях там говорится много.

Добавить в избранное

Titanophoneus

Да, эту работу я только что просмотрел. Думается, на роль аптихов в питании стоит посмотреть шире, чем просто lower mandible. Вот Михаил здесь на любопытные размышления в связи с китами подтолкнул.
Да и роль больших аптихов в локомоции (pump), представляется весьма недооцененной, хотя может быть как раз основной их функцией наряду с operculum.

Добавить в избранное

Alex

А как на твой взгляд они могут участвовать в локомоции?

Добавить в избранное

Titanophoneus

В качестве жесткого поршня (причем с переменным профилем: две створки), перемещение которого (скажем, из горизонтального в субдиагональное или субвертикальное положение) изменяло объем мантийной полости; да и для вентиляции жабр это было бы полезно.
А вот как аптихи могли участвовать в захвате, удержании и измельчении пищи/добычи (т.е. выполнять обычные функции челюсти) я представить не могу. У них совсем не "силовое" строение, требующееся для выполнения челюстных функций, совершенно отсутствуют удерживающие и/или измельчающие элементы (типа зубцов, режущих кромок, терок), да и где и как могла располагаться (и к чему крепиться) соразмерно мощная челюстная мускулатура (типа буккального аппарата).

Добавить в избранное

Alex

То есть по Вестерманну (Westermann 1990). Но Вестерманн, выдвигая эту гипотезу, судя по всему, не принимал во внимание анатомию головоногих моллюсков. Для того чтобы аптихи работали таким образом, они должны находиться в мантийной полости, то есть позади головы и воротника. Либо вся голова с аптихами должна была располагаться позади воротниковых складок. Представить это практически невозможно. Ведь аптихи, как ни крути, все-таки нижние челюсти и даже если они не работали как челюсть, утеряли челюстную функцию, их местоположение все равно не могло быть произвольным - они должны были быть под верхней челюстью, радулой и пищеводом (их собственно так и находят - под верхней челюстью и радулой). Какие там мышцы могут двигать им как поршнем?

Кроме того, появление такой функции должно было как-то отразиться на приспособлении аммонитов к окружающей среде, на их форме раковины или скорее всего на отпечатках мускулов. Ведь фактически это появление в ранней юре принципиально нового механизма плавания у аммонитов, которого раньше не было! Но никаких принципиальных изменений в форме раковины не происходит - юрские и меловые аптихофорные аммониты очень разнообразны, но практически все эти же формы раковины (толстые, тонкие, широкие, узкие, с вентральным ростром на устье и без него) встречаются у палеозойских аммонитов начиная с девона, у которых никаких аптихов не было. Отпечатки мускулов у аммонитов с аптихами такие же, как у аммонитов с анаптихами.

Добавить в избранное

Titanophoneus

Честно говоря, я не помню, почерпнул я это у Вестерманна, или дошел сам.
Так поршень-то может быть и обратным: подтягиваем аптихи - выдавливаем воду, отпускаем (вернуться в исходное положение они могут и просто за счет упругости тканей: более медленное возврашение логично с точки зрения реактивной тяги) - набираем воду (скорее уже через другие отверстия). Вот и решен вопрос с топографией и мышцами.
А как "появление такой функции должно было как-то отразиться на приспособлении аммонитов к окружающей среде"? Само её появление и есть такое приспособление, которое вовсе не обязательно должно было принципиально отразиться на форме раковин любых биоморф (которых, кстати, в юре и мелу стало значительно больше, что, может, и есть одно из искомых отражений). Доюрские формы (у которых, кстати, были анаптихи), как и юрско-меловые двигались тем же реактивным способом, так что для гидродинамики раковины ничего принципиально не должно было измениться (у известных по учебникам морских позвоночных разных классов принципиально одинаковая форма тела). Да ещё похоже далеко не у всех аммонитов были аптихи.
Меня вот беспокоит вопрос: куда девались руки, если аптихи гомологичны нижней челюсти?

Добавить в избранное

Alex

Да, если считать аптихи некими пластинками, неизвестно откуда появившимися в теле аммоноидей и неизвестно как там располагавшимися, то к ним можно прикреплять какие угодно мышцы и добавлять им любые функции.

Но пока мы наверняка знаем лишь одно - аптихи это часть челюстного аппарата и расположены они там, где у прочих головоногих расположена нижняя челюсть. Если связь аптихов с нижней челюстью будет опровергнута, тогда другое дело, но пока среди всего что мы о них знаем это единственное от чего можно оттолкнуться и на что опереться.

Но как тогда часть челюстного аппарата будет двигаться выдавливая воду? Тут два варианта. Либо она как-то должна отстегиваться от челюсти и от головы и двигаться отдельно на каких-то внешних мускулах (теоретически это можно сконструировать, но придется придумывать множество совершенно фантастических мышц, принципиально отсутствующих у цефалопод), либо она должна двигаться вместе с головой.

Второй вариант есть по сути то же самое, что и механизм плавания наутилуса - поршнем работает вся голова. Но зачем тогда аптихи, если можно обойтись втягиванием головы? Более того, неоднократно и во многих работах показывали, что такой поршневой наутилидный механизм сильно завязан на форму жилой камеры (поэтому наутилусы все так похожи - для эффективной работы поршня жилая камера должна иметь определенные параметры). У аммонитов с их длинными или узкими жилыми камерами любой поршень будет крайне малоэффективным.

Добавить в избранное

Titanophoneus

В том-то и дело, что подтягивая кверху лишь задние части аптихов (+ складывая их до определенной степени) можно было обеспечить циркуляцию в мантийной полости. Может, её и не достаточно для локомоции, но вполне достаточно для вентиляции жабр. Тем самым активное дыхание обеспечивается, когда само животное не движется. Аналогия: хрящевые vs. костистые рыбы с их жаберными крышками (кстати - operculum). По крайней мере, выглядит это правдоподобнее, чем аптихи-челюсти. Вроде, в чистом виде такой морфофункциональной интерпретации аптихов я пока не встречал (хотя я не очень в теме).
Что касается гомологичности аптихов нижней челюсти, в этом я особо не сомневаюсь. Но ведь и наши челюсти гомологичны жаберным дугам агнат, но ни кто не называет их arcus branchiales, так же и челюсти членистоногих гомологичны конечностям...

Добавить в избранное

Alex

Ох, ну а без аптихов они как дышали?

Добавить в избранное

Titanophoneus

Очевидно, как и современный Nautilus. А аптихи согласно предложенной гипотезе позволили оптимизировать этот процесс.

Добавить в избранное

Alex

Хорошо, а какие факты подтверждают эту гипотезу?

Добавить в избранное

Titanophoneus

Ну должно же быть у аптихов ещё какое-то назначение, кроме крышечки!

Добавить в избранное

Alex

А если серьезно?

Добавить в избранное

Titanophoneus

Александр, я вполне серьезно. Морфофункциональный анализ оставляет за аптихами лишь две возможные основные функции: (1) защитной крышечки и (2) органов способствующих вентиляции (по аналогии с жаберными крышками рыб) и, возможно, локомоции. Роль аптихов в питании, по крайней мере - как основная, для меня совершенно не очевидна. Были, конечно, предположения, что аммониты рыли ими грунт в поисках пищи, но они совершенно не износоустойчивы для этой функции.

Добавить в избранное

Alex

Мне действительно интересно, какие факты могут подтверждать гипотезу об использовании аптихов в качестве поршней для вентиляции или локомоции? Что в данном случае обозначает "Морфофункциональный анализ", можно это расшифровать?

Добавить в избранное

Titanophoneus

В данном случае это означает: суждение о физиологических функциях органа на основе его морфологического строения.
Если аптихи использовались не только в качестве крышечек, то при таком строении (большая площадь при относительно малой толщине, подвижное сочленение, отсутствие "силовых" структур) они вполне могли использоваться для вентиляции мантийной полости путем, скажем, колебательных перемещений задней части. Такое использование аптихов весьма бы оптимизировало процесс дыхания наружнораковинных цефалопод, как использование жаберных крышек оптимизирует дыхание рыб.
Конечно, это всего лишь (свежая) гипотеза и отсутствие машины времени никогда не позволит нам заполучить её "железные" доказательства. Однако она выглядит менее противоречивой, чем представления об использовании аптихов в качестве челюсти.

Добавить в избранное

Alex

По-моему ты все-таки не услышал мою мысль, высказанную чуть выше. Твоя идея наверняка была бы на ура воспринята лет пятьдесят назад, когда никто толком не понимал, что такое аптихи и их можно было помещать хоть в жилую камеру, хоть на голову аммонита в общем-то с примерно одинаковой достоверностью. Тогда вообще было не за что "зацепиться" в изучении аптихов и некоторое отдаленное сходство аптихов с жаберными крышечками наверно могло бы служить основанием для новой гипотезы.

Но уже почти 30 лет как стало понятно, что аптихи - часть челюстного аппарата, точнее - это нижние челюсти. Если ты это отрицаешь, без обид, это значит что ты не знаком с литературой по этому вопросу. Другое дело, использовались ли аптихи как челюсть и если использовались, то как именно. Здесь есть простор для дискуссий. Есть авторы, которые считают, что аптихи окончательно потеряли челюстную функцию, то есть новые функции полностью вытеснили базовую (в конце концов наши передние конечности тоже больше не используются при хождении, хотя у наших далеких предков они таким образом использовались). Но также как в моем примере руки, потеряв локомоторную функцию, все равно остаются поясом передних конечностей, аптихи, потеряли они челюстную функцию или нет, остаются частью челюстного аппарата. И все предположения об их функциях стоит соотносить с этим фактом. То есть мы более-менее понимаем, где они располагались, и уже не можем так же свободно как 50 лет назад помещать их куда угодно в теле аммонита. Вот если тебе удасться создать непротиворечивую схему того, как все-таки челюсти могли работать поршнем в жилой камере, где именно они для этого должны располагаться в головном отделе, где должна располагаться сама голова, вот тогда я с тобой наконец-то соглашусь ))

Ну и плюс к этому - все-таки переделка анаптиховой челюсти в аптиховую - это очень серьезное изменение. Судя по тому что океанические аммониты так и остались с анаптиховой челюстью, а многие еще и усилили ее ринхолитами, и судя по тому что иногда происходило обратное сращивание аптихов в единую челюсть, аптихи не были так уж удобны для всех без исключения аммонитов. И они действительно существенно ограничивали варианты выбора добычи (понятно что клюв кальмара или осьминога, или даже литоцераса какого-нибудь - оружие куда более универсальное). Поэтому невозможно представить, чтобы подобное изменение, дающие условно говоря "минус 80 баллов" к челюстной функции и "плюс два балла" к вентелляции жилой камеры, могло как-то закрепиться. Тут явно была какая-то очень важная причина. Либо аптихи все-таки работали как челюсть каким-то очень хитрым образом, для которого их форма была оптимальной и аммониты с аптихами специализировались на каком-то одном типе добычи, либо была какая-то еще причина, очень серьезная, которая заставила аммонитов редуцировать челюсть (вот защита от хищников под это подходит - в ситуации когда хищники могут под корень извести всю популяцию, можно много чем пожертвовать чтобы как-то выжить).

Добавить в избранное

Titanophoneus

Дорогой Александр, мысль твою я услышал и она мне вполне понятна. Я согласен, что аптихи по происхождению - нижняя челюсть (однако мы же не называем наши челюсти частью жаберного аппарата, или мандибулы и максиллы ракообразных частью локомоторного аппарата, т.к. они полностью утратили первичные функции [кстати, руки человека продолжают использоваться как органы локомоции в раннем возрасте облигатно и взрослыми особями факультативно при некоторых способах передвижения (напр. по-пластунски), однако мы таки называем их «руки», а не «передние ноги»]). Я лишь декларирую, что не представляю, как аммониты этими аптихами кушали (да и ты, и Миша и др., похоже, тоже не представляют этого). Следовательно, у них должна быть другая функция (по крайней мере, другая основная). Защитная крышечка - вполне логично и морфофунционально не противоречиво. Органы активной вентиляции - тоже, вроде, логично и не противоречиво. Причем, на вскидку, складывается впечатление, что аптихами обладали в основном формы с длинной "червеобразной" ЖК (серпентиконы, планорбиконы, гетероморфы) или с очень узкой ЖК (оксиконы). Такие ЖК, очевидно, сложно вентилировать, да и их обладатели судя по всему не отличались особо активной локомоцией, которая неизбежно приводила бы к «побочной» вентиляции мантийной полости. А вот у всяких диско-, пахи-, кадиконов с аптихами, вроде, не очень. Безусловно, фактическим материалом в этом вопросе ты владеешь на порядок лучше меня. Вот и предлагаю проанализировать наличие и морфологию аптихов в зависимости от таксонов (эвол. связей) и биоморф (!) аммонитов. И Мишу тут стоит подключить. Могут получиться весьма интересные закономерности и соответствующие выводы.
Принимаемая тобою (и мною) топология аптихов (как и их морфология) вовсе не противоречат выполнению ими фунции защиты и/или вентиляции (чего не скажешь о морфологии в связи с функцией питания). Нет особых сомнений, что располагались они в передней части тела обыкновенно под головою, ниже ротового отверстия.
Рассуждения вроде «"минус 80 баллов" к челюстной функции и "плюс два балла" к вентелляции», думается, не корректны. Мы доподлинно не знаем, как и чем питались аммониты, зато точно известно, что дыхание важнее питания (сколько мы продержимся без пищи?, а сколько без кислорода?), причем питание без дыхания невозможно, а вот дышать натощак приходится, т.к. задохнувшись мы и кушать не сможем. Оптимизация дыхания должна оптимизировать и адаптационные возможности: сравним хрящевых и костистых рыб, амфибий (глотающих воздух) и других наземных позвоночных (использующих грудную клетку и диафрагму). Вот тут, кстати, и напрашивается сравнение по адаптивной радиации и скорости эволюции аммонитид и филло-литоцератид (исключение составляют лишь меловые гетероморфы из последних, но о них разговор особый).
Надеюсь, что мы обсудим все эти дела в апреле в кулуарах «головоногого» совещания. Возможно, приедет Лариса Асламбековна и в дискуссию можно будет подключить и ее.

P.S. Ситуация, «когда хищники могут под корень извести всю популяцию» в нормальной экосистеме практически нереальна, т.к. система хищник-жертва с отрицательной обратной связью.

Добавить в избранное

Alex

Вопрос о руках беспокоил многих, но все почему-то исходили из того, что аптихи должны были подниматься подобно подъемному мосту или забралу шлема. Тогда действительно непонятно куда девать руки. Я сам раньше думал что они как-то поднимались перед мордой аммонита. Но это опять-таки требует каких-то дополнительных мышц, а потому маловероятно.

Но если не аптихи двигались, а просто голова целиком запрокидывалась (а аптихи располагались на ее нижней поверхности), то с руками никакой проблемы нет - они горизонтально уходили в жилую камеру причем в самом широком ее месте.

Добавить в избранное

Freeman

Поздравляю с новой публикацией! Это хороший пример того, как количество переходит в качество, образцы не просто копятся, а подвергаются исследованию и анализу, на основании которого открывается что то новое,одним словом поздравляю!

Добавить в избранное

Alex

Спасибо!

Добавить в избранное

EvgenyK

Принимай и мои поздравления!!! ))))

Добавить в избранное

Alex

Спасибо!!!