Журнал Palaeontology в 1999 году опубликовал очень интересную статью авторов Ричарда Форти и Роберта Оуэнса, посвященную обзору основных типов питания, которые могли существовать у трилобитов. Статья очень интересна, так как написана на основе огромного фактического материала. Сама статья находится в открытом доступе и легко может быть найдена по названию. Ниже приводится перевод статьи и подписей к рисункам. Сами рисунки, как и список литературы, на которую ссылаются авторы статьи могут быть рассмотрены в оригинале статьи.

Надеюсь, данный перевод будет интересен пользователям сайта.


Fortey, R.A., & R.M.Owens. 1999. Feeding habits in Trilobites. Palaeontology 42(3):429-65.


СПОСОБЫ ПИТАНИЯ ТРИЛОБИТОВ

Ричард Форти и Роберт Оуэнс

Краткое содержание. Мы кратко рассматриваем различные способы питания морских членистоногих, и предполагаем, что трилобиты использовали целый ряд различных стратегий питания. Мы покажем, что большую часть различий в развитии экзоскелета трилобитов, особенно головы, можно объяснить как приспособление к конкретным способам пропитания. Мы рассматриваем тип хищника /падальщика как примитивное состояние, как на основании морфологии, так и по внегрупповому сравнению, но этот способ жизни долго сохраняется в последующем развитии данной группы. К хищникам/падальщикам причислены те трилобиты, у которых гипостома жестко прикрепленного или надвинутого типа (conterminant), задний край которой часто образует сзади вилку или «гарпуны», используемые животными для манипулирования добычей после того, как она была захвачена «гнатобазами». У продвинутых хищников часто образовывались расширенные передние лопасти глабели, что связано с употреблением в пищу громоздкой пищи; при этом все крупнейшие трилобиты имели хищническую морфологию. Сопутствуют им следовые ихнофоссилии типа Rusophycus у которых видны отпечатки конечностей брюшка и изредка можно увидеть отпечатки гипостомы. Детритофаги произошли от хищников путем отсоединения жестко прикрепленной гипостомы с образованием плавающего типа гипостомы (natant); это важное изменение, так как гипостома трилобитов с подобным типом питания показывает небольшие изменения в ходе дальнейшей истории. Типичную морфологию детритофагов показывает "обобщенный" птихопариидный тип, общий для обитателей внешнего шельфа, с прямоугольными или сужающими глабелями, небольшого или среднего общего размера. Предполагается, что у некоторых видов гипостома, возможно, функционировала непосредственно как «совок», чтобы помогать заглатыванию осадка. Ихнофоссилии типа Cruziana semiplicata были связаны со вспашкой осадка при таком режиме питания. У фильтраторов развивалась сводчатая головная камера, как у тринуклеморфов, и приподнятый торакс, часто окруженный расширенными щечными шипами. У тех трилобитов, для которых это известно, гипостома изогнута внутрь головной камеры, внутри которой осадок перемешивался в суспензию при помощи конечностей, отсортировавших съедобные частицы. Трилобиты филитраторы, как правило, небольшие, и редко встречаются за пределами илистых мест обитания. Бобовидные Rusophycus являются связанными с ними окаменелыми следами. У тринуклеид направление потока воды с питательными частичками шло вдоль торакса и выходило через ямки бахромчатых краев. Сочетание различных способов питания с адаптацией для различных объектов охоты / или размером частиц шло несколькими путями что приводило к совместному сосуществованию различных трилобитов в одном месте (альфа-разнообразие). Мы не утверждаем, что данная модель учитывает все изменения морфологии, характерные для данной группы.

ТРИЛОБИТЫ отличаются большим разнообразием в строении экзоскелета. Морфологическая сложность возрастала начиная с кембрия и во время всего ордовика (Форти и Оуэнс 1990; Фут 1991), и основные образовавшиеся формы сохранялись вплоть до карбона. Тем не менее, сравнительно мало известно о том, как это морфологическое разнообразие, связанно с образом жизни трилобитов. На данный момент несложно найти ссылки на развитие истории трилобитов такие как, например, «радиация» в начале кембрия (Бриггс и Форти 1992), на протяжении большей части ордовика (Дросер и соавт., 1996) и для Мальвинокаффрской провинции в девоне (Элдридж, 1980). Но хотя ясно подразумевается, что радиация трилобитов происходила в различных экологических нишах, остается непонятным, каковы были эти ниши, а также не уточняется, как морфологические изменения могут быть связаны с их образом жизни. Широкая дифференциация мест обитания трилобитов более известна. Ясно, что трилобиты могли занимать нормальные морские местообитания (биофации), начиная от около прибрежных, до глубоководных; и даже «склоновые» местообитания, до нескольких сотен метров глубины, начиная от раннего кембрия до позднего карбона (обзор у Форти и Оуэнса, 1997). Эта дифференциация отображает часть видового состава трилобитов для любого данного геологического возраста, но она не учитывает подразделения для каждой среды обитания по составляющим ее видам (альфа-разнообразие). Биофации могут варьировать по числу видов и родов которые они включают, но не является редким включение 20 или более бентосных таксонов в одной биофации (например Людвигсен и соавт. 1989). Предположительно, такие сосуществующие виды, нашли способы использования общей среды обитания, которая позволила им существовать без конкуренции со своими соседями.

Типы экологических ниш, которые могли быть занимаемы трилобитами, были немного исследованы (Бергстрём, 1973). Для группы вымерших организмов, для которой, в частности, детали строения двигательных, пищевых и прочих придатков известны лишь для нескольких видов, интерпретация образа жизни является нелегкой задачей. Тем не менее, это не должно мешать попытке при помощи разумных доводов, исходя из внешней формы. вывести предполагаемый образ существования. В этой статье представлена попытка определения моделей способов обитания трилобитов, с целью ответить на один из самых распространенных вопросов об этой группе: почему много различных видов трилобитов встречаются в одних и тех же горных слоях. Не все трилобиты были бентосными формами; свободно плавающая фауна также обитала в толще воды, по крайней мере, в течение кембрия и ордовика (Робинсон 1972; Форти 1985; Форти и Оуэнс 1987). Робинсон (1975) объяснил совместную встречаемость разноразмерных планктонных агностид распределением ресурсов, в результате чего размер взрослых трилобитов отображал оптимальное использование частиц пищи различных размеров, таким образом, связывая таксономическое разнообразие и аспекты морфологии в пищевой специализации. Тем не менее, есть многочисленные ссылки на способы питания основанные на противоположных данных как морфологии, так и таксономии, и мы попытались рассмотреть разнообразную литературу по этому вопросу за последние 50 лет в этой статье. Этот обзор должен быть полезным и для неспециалиста-палеонтолога для учебных целей. Наша главная цель заключается в выявлении ряда морфологических изменений, связанных со способами питания, прослеживание их в геологической истории, и попытка связать их в целом с соответствующими ископаемыми следами (ихнофоссилиями).


РАМКИ ВЕРОЯТНЫХ СПОСОБОВ ПИТАНИЯ ТРИЛОБИТОВ

Морские членистоногие занимают много различных экологических ниш, и не все из них могут быть распознаны на основе ископаемых свидетельств. При этом нет необходимости проводить соотношения между принадлежностью к определенным таксонам высокого уровня и наличием специфического образа жизни. Практически все крупные паукообразные, например, являются хищниками, в то время как ракообразные могут быть фильтраторами, детритофагами, паразитами или хищниками (Шрам, 1986). Даже в рамках одной группы ракообразных (например Cladocera см. Фрайер 1968) могут быть различные способы питания. Поэтому указание на способ питания одного вида не гарантирует, что остальная часть группы, к которой он принадлежит, будет иметь такой же способ питания. Для трилобитов мы, волей-неволей, можем пользоваться только самыми широкими категориями, описывая стратегии питания, и мы не можем точно соотносить их с известными для ныне живущей фауны. Для примера, Лаваль (1980) описывает, как гипериидные амфиподы [бокоплавы] развили тесные соотношения с медузоидами и гребневиками, используя их в качестве «яслей» для молоди, а в некоторых случаях убивая их, чтобы построить собственное плавучее жилье. Такие привычки навсегда исчезли из палеонтологической летописи. В разрезе этого, ниже будет показано, что расположение и состояние гипостомы у трилобитов имеет крайне важное значение. В остальной части этой статьи мы принимаем распространенное мнение, что рот трилобита лежал в задней части гипостомы, и что пищевод лежал над ним. Пищевод открывался в желудок расположенный под глабелью, главным образом под ее передней частью. Пищевод был приподнят или подтянут мышцами, которые прикреплялись между гипостомой и стенками пищевода. Такое расположение органов аналогично описанному для ныне живущих нотострак (щитни, филлоподы) Lepidurus arcticus по Фрайеру (1988, рис. 63).

Образ жизни артропод (и предположительно для трилобитов) может быть кратко суммирован следующим образом:

1. Хищники. Образ жизни охотника распространен среди ракообразных (например Stomatopoda [раки-богомолы]) и доминирует у паукообразных. Limulus способен разрывать моллюсков своими «челюстями» гнатобаз. Существует градация между охотничьей активностью и собирательством (падальщиками), и многие ракообразные, которые способны охотиться, например, среди десятиногих, также являются условными падальщиками, если возникает такая возможность. Манипуляция сравнительно громоздкой пищей объединяет эти два вида деятельности, и, из-за относительно высокой питательной ценности такой пищи, более крупные членистоногие, как правило, имеют обе эти привычки. Здесь мы не в состоянии отличить падальщиков от хищных.

2. Собиратели частиц (детритофаги). Поедание съедобного детрита является обычным образом жизни для многих ракообразных, в том числе для жаброногих, остракод и изопод, и объединяет животных размерами от нескольких миллиметров до нескольких десятков миллиметров длины (Бруска и Бруска 1990). Животные этой категории имеют пищевой желобок, идущий по вентральной срединной линии, как, например, было описано у миниатюрного и примитивного цефалокарида Hutchinsoniella Сандерсом (1963). Отделение съедобных частиц от несъедобных осуществляется парными конечностями. Вариацией этого образа жизни является соскабливание или сбор съедобного материала, как правило водорослей, непосредственно с камней или поверхности осадка.

3. Сестонофаги. Многие членистоногие, среди которых нотостраки, конхостраки и филлокариды, взмучивают осадок в целях получения съедобных органических частиц, или они используют для этого водорослевый «суп» в тех же целях. Нотострак Triops, например, взмучивает облака осадка под своим спинным панцирем, и подбирает съедобные частицы, передвигая их ко рту вдоль вентрального пищевого желобка (Фрайер 1988). Можно подозревать, что подобный образ жизни должен был бы присутствовать среди трилобитов, особенно с учетом схожести сводчатых головных щитов многих видов, с таковым у Triops.

4. Фильтраторы. В этом случае придатки (ножки) используются для улавливания и отбора частицы пищи, часто планктона, путем формирования сети или корзины. Придатки обычно видоизменяются, чтобы выполнять эту функцию (Стаббингс, 1975), подобно усикам (cirri) у усоногих рачков (Cirripedia), или антенны и антеннулы у копепод (планктонные рачки). Не известно примеров существования сидячих (прикрепленных) трилобитов, все они были бродячими бентосными или нектонными формами, и, таким образом, любые аналогии с усоногими неправдоподобны. Тем не менее, некоторые трилобиты жили в рамках пелагических сообществ во взрослой жизни, и многие, возможно, даже большинство трилобитов, имело планктонную стадию личинки, и вполне вероятно, что на данном этапе роста питание путем фильтрации было важно (см. ниже).

5. Паразитизм. Несколько групп членистоногих небольшого размера, такие как бранхиуры (карпоеды), некоторые группы копепод и тантулокарид, избрали для себя паразитический способ жизни, селясь, в том числе, на рыбах и других членистоногих (Шрам, 1986). В некоторых случаях это приводит к вырожденой морфологии у взрослых форм. Единственное предположение о паразитических привычках среди трилобитов было сделано Бергстрёмом (1973, стр. 48) по поводу агностид, к которому мы вернемся ниже.

ПРИМИТИВНОЕ ХИЩНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ

Трилобиты с кальцинированным скелетом произошли от общего предка в пред-атдабанское время (начало кембрия) (Форти и Уиттингтон 1989; Рамскольд и Эджкомб, 1991). Очень желательно установить, если это возможно, особенности питания самых примитивных трилобитов, что позволит лучше понять их последующее адаптивное развитие. Кладистической анализ взаимоотношений трилобитов утверждает, что оленеллоиды (Olenellus и близкие рода) являются сестринской группой к высшим трилобитам, и этих трилобитов следует рассмотреть в первую очередь.

Кроме антенн, другие придатки оленеллоид не известны. Доказательства, указывающие на образ жизни олинеллоид, изначально косвенные, но две группы доказательств указывают на одно и тоже.
1. Ихнофоссилии – следовые дорожки. Бергстрём (1973) и Йенсен (1990) описали образцы, на которых дорожки следов трилобитов прерывали следы "червей", прямо указывая на хищническую деятельность - хотя образец Бергстрёма и не был всецело признан таковым. В некоторых случаях трилобиты закапывались вниз, в слой осадка, через который проходили роющие «черви», что указывает на наличие сенсорного аппарата достаточно сложного для того, чтобы обнаружить тонкие вибрации сквозь слой осадка. Йенсен (1990), связал нижнекембрийские охотничьи следы с конкретным ихновидом, Rusophycus dispar, сделанные охотящимся организмом. Ниже мы также утверждаем, что некоторые другие виды Rusophycus должны быть связаны с хищнической активностью.

2. Внегрупповое сравнение. Другим подходом является рассмотрение сестринской группы оленеллоид и других трилобитов (рис. 1). Если образ жизни сестринской группы известен, то велика вероятность того, что его ближайшие родственники имели те же самые привычки (Коддингтон 1988). В анализах взаимоотношений трилобитов и других членистоногих, Naraoia и близкие к ней рода неоднократно рассматривались как сестринская группа по отношению к оленеллоидам (например Бриггс и Форти 1989;. Уиллс и др. 1995). Можно рассматривать некальцинированных Naraoia и трилобитов, как произошедших от общего предка, возможно, путем педоморфоза (Форти и Терон 1994). Морфология придатков Naraoia известна (Уиттингтон 1977; см. также уточнения у Расмкольда и Эджкомба 1996), и ее массивные, колючие базальные эндиты («гнатобазы») оставляют мало места для сомнений, что привычки некоторых видов Naraoia были хищными: Naraoia, как представляется, были особенно хорошо приспособлены захватывать и поедать разнообразных небольших червеобразных существ, которые изобиловали в Сланцах Бёрджесс (Уиттингтон 1977, стр 438.). Чен и соавт. (1997) предположили, что один из видов Naraoia из нижнего кембрия Китая, возможно, был приспособлен к заглатыванию осадка, что указывает на более широкое разнообразие способов пропитания в рамках нараоиид в целом. Но доказательства, полученные для большинства близко связанных сестринских таксонов, указывают на преобладание хищных привычек для оленеллоид.

В более широком контексте, Трилобиты и нараоииды вместе составляют таксон внутри более крупного таксона арахноморфных членистоногих, который включает ныне живущих паукообразных (хелицерат): например, мечехвостов, скорпионов и пауков. Практически все эти животные также хищники и/или падальщики. За основным исключением некоторых групп, принадлежащих к клещам, которые являются мелкими и наземными. Более того, анализ стремится разместить членистоногих из сланцев Бёрджесс (например Уиллс и др.. 1995) в контексте их общих отношений с членистоногими, показывая, что эти членистоногие, такие как Molaria и Sidneyia, которые классифицированы близко к трилобитам, также интерпретируются как имевшие преимущественно хищные привычки (Уиттингтон, 1985). Скорее всего, это может быть справедливм и для других кембрийских возможных сестринских таксонов арахноморфной группы, например, Marrella (см. Уитингтон 1971). Делается вывод, что образ жизни большинства арахноморф был изначально хищный, а оленеллоидные трилобиты разделяли те же плотоядные пристрастия. В настоящее время хорошо известно, что в начале кембрия обитало множество "червей", которые могли составлять добычу для этих хищников.


ХИЩНЫЕ ТРИЛОБИТЫ

Быстрая радиация трилобитов происходит с раннего кембрия (Бриггс и Форти, 1992). Тем не менее, среднекембрийские трилобиты Olenoides serratus, для которых анатомия конечностей полностью известна (см. Уитингтон, 1975, 1980;. Рис в тексте 2B)., демонстрирует поразительное сходство с брюшной стороной Naraoia (ср. Уитингтон 1975, рис 26B и Уиттингтон 1977, . рис 97;. Рис в тексте 2С), и нижнекембрийскими нараоидами из Китая. Их толстые шиповатые основы конечностей однозначно указывают на функции гнатобазы. Уиттингтон указывал, что эти утолщенные части [коксы], возможно, функционировали как челюсти, для схватывания и измельчения червей и другой добычи и в то же время для передвижения пищи вперед вдоль вентральной срединной линии до рта, который располагался на заднем крае гипостомы. Olenoides имеет сходную длину спинного щита, как и Olenellus и может захватывать добычу такого же размера. Недавно, Шу и др. (1995) описали конечности примитивного редлихиоида Eoredlichia из Китая. Некоторые детали их реконструкции конечностей этого животного были подвергнуты критике Расмскольдом и Эджкомбом (1996), которые подчеркнули схожесть конечностей Eoredlichia с таковыми у нараоиидами. Этот род тоже, скорее всего, был хищником/падальщиком. Eoredlichia имеет особое значение потому что редлихиоиды этого типа считаются таксоном ранга сестринской группы, по отношению ко всем «высшим» (не-оленеллоидным) трилобитам (Форти 1990 г.), и, следовательно, их образ жизни может быть принят в качестве базавого для этой группы.

Данные по морфологии конечностей (см.рис.2), таким образом, подтверждают вывод о том, что трилобиты, такие как Eoredlichia и Olenoides сохранили примитивный образ питания, который был, вероятно, у Olenellus, и который был унаследован от еще более далекого общего предка нараоиид и трилобитов. Так как лишь у очень небольшого числа трилобитов сохранились их конечности, не представляется возможным непосредственно установить образ жизни для большинства таксонов. К счастью, некоторые особенности кальцинированного экзоскелета указывают непосредственно на жизненный привычки, и служат основой для модели, которая подтверждает охотничьи привычки прочих трилобитов.

Прикрепленная гипостома.
У Olenoides, гипостома жестко прикреплена ко внутренней стороне дублюры головы (Уиттингтон 1988a). Рот располагался у заднего края гипостомы посередине, и, не далеко позади, была вставлена передняя пара антенн головы. Передвижения кокс служили для передвижения пищи вперед ко рту. Гипостома прикрывала пищевод и пространство между фронтальной лопастью глабели и гипостомой, образуя пространство для пищевода и желудка (средней кишки). У трилобитов манипулирование едой осуществлялось посредством базальных частей конечностей, а не подаванием ее в рот кончиками конечностей или "пальцев", как у большинства ракообразных. Таким образом, для трилобитов, которые имели дело с относительно громоздкой пищей, как это происходит у хищников или мусорщиков, явным преимущество было иметь прикрепленную гипостому, при помощи которой еда могла быть прижата, передвинута и истерта до приема пищи. Мы считаем, что очень короткие, расположенные на концах конечностей шипы у Olenoides несли в значительной степени сенсорные функции.

У трилобитов отряда Corynexochida (который включает Olenoides) прикрепление гипостомы (рис.3) продвинулось на уровень дальше – до неподвижности гипостомального шва. Гипостома и ростральная пластинка вместе составляют еще более жесткую структуру. У Paradoxides и близких родов (см. Уиттингтон 1988a) некоторые виды имеют ростральную пластинку и гипостому неподвижными, а другие нет. Наличие антеровентрального крепления такого рода принимаются в качестве доказательства хищного образа жизни.

Существует много доказательств существования прикрепленных гипостом для после-кембрийских трилобитов. Например, среди Asaphida у Nileidae (например см.Форти 1986;. Рис. 3B) и Asaphidae (например см. Уиттингтон 1965; рис.3C) имеются расширенные передние крылья, которые твердо поддерживают гипостому с внутренней стороны дублюры. Аналогичные структуры были зарегистрированы у Scutelluidae, Illaenidae и Phacopida (Уиттингтон 1988b).Гипостомы трилобитов, принадлежащих к этим группам часто являются массивными структурами, несущими орнамент из сильно выраженных террасовых линий. Специализации гипостомы у продвинутых трилобитов будут обсуждаться ниже.


Укрепление передней внутренней стороны дублюры головного щита.
Внутренняя стороны дублюры головы потенциально является слабым местом экзоскелета, так как она включает брюшные швы. Хотя швы были функциональным только в период линьки, их следы видны на целых трилобитах и составляют явные слабые места. Брюшное расположение швов, возможно, явилось «компромиссом» между преимуществами вспомогательного их значения при линьке, и недостатком от наличия потенциально слабой зоны. Для хищных трилобитов было важно’ наличие сильного переднего края головного щита. Было показано, что гипостомальные швы могут быть утеряны у коринексохид. Тем не менее, упрощение и укрепление внутренней стороны дублюры головы характерно и для других трилобитов с прикрепленной гипостомой. Ростральная пластинка у Asaphida была утеряна, что привело к замене ее на единый срединный шов. У некоторых семейств этот процесс пошел еще дальше, до того, что сам шов бывает утерян у продвинутых членов этих семейств, у которых в последствии свободные щеки соединяются в единое целое. Это, очевидно, самое мощное состояние этой области, среди всех известных видов. Существует один пример среди азафид – Isotelus, у которого срединный шов сливается в конце его онтогенеза. Слитные щеки в сочетании с широкой внутренней стороной дублюры головного щита типичны для Nileidae и для факопид. Изменениям у этих трилобитов можно противопоставить консервативное состояние брюшных швов у трилобитов, имеющих неприкрепленную (плавующую) гипостому, у которых ростральная пластинка и соединительные швы сохраняются, что также подразумевает функциональное объяснение, связанное с укреплением краев у тех трилобитов, у которых эти изменения происходят.

Типы прикрепления гипостомы.
Для кембрийских трилобитов, с гипостомой жестко прикрепленной к внутренней стороне дублюры, стиль прикрепления неизменен и подобен описанному Форти (1990), как контерминантный (надвинутая гипостома). Это означает, что передняя борозда, ограничивающая передний край глабели, совпадает вентрально с передним краем гипостомы. При этом существует тесная связь между профилем серединного тела гипостомы и фронтальной лопастью глабели. Эти особенности морфологии указывают на то, что передняя кишка и желудок были ограничены в объеме, ограниченном областью внутри борозд глабели (которые связаны с мускулатурой головных конечностей) - спереди предглабельной бороздой, а снизу - серединным телом. Еще отмечается, что среди этих трилобитов с сильно прикрепленной контерминантной гипостомой, также часто встречаются те, у которых фронтальная лопасть глабели становится увеличенной - часто становясь относительно широкой или грушевидной. Это происходит в различных группах (полифинетически). Типичными примерами являются Paradoxides, Asaphus, некоторые лихиды, и многие Encrinuridae. Расширение служит увеличению области, доступной для брюшной полости, и таким образом, изменяет ограничения, налагаемые негибкостью гипостомы в передней части глабели. Бо’льший объем пищи может помещаться. Интересно заметить, что некоторые из трилобитов с фиксированной гипостомой и расширяющейся вперед глабелью, также являются представителями одних из крупнейших известных видов, например Paradoxides и Uralichas.

Среди более поздних и более продвинутых трилобитов тесная взаимосвязь между глабелью и гипостомой может быть потеряна. При надвинутом состоянии (рис. 4А) глабель расширирена вперед, так, что ее передний край теперь явно протягивается вперед от переднего края гипостомы. Эта тенденция образования контерминантной-надвинутой гипостомы независимо появлялась несколько раз (Форти 1990), например, у Phacopida и продвинутых Proetida, неизменно сопровождаясь расширяющейся вперед глабелью. Это можно объяснить тем, что у этих трилобитов объем доступной для приема внутрь пищи увеличивался, возможно, позволяя трилобитам, иметь дело с более крупной добычей, или, по крайней мере, захватывать больше пищи для последующего пищеварения. Обращает внимание, что Фрайер (1968, рис. 111), отмечал аналогичное увеличение размера желудка у одного хищника из кладоцер (дафний), из группы представленной, главным образом, растительноядными или детритофагами. При этом надвигающуюся морфологию гипостомы можно разумно объяснить также связью, как кажется, с хищническим образом жизни. Типичная надвигающаяся морфология присутствует у Phacopida и Proetida девонского, каменноугольного и даже пермского (см. Оуэнс 1983) возраста и можно сделать вывод, что хищнический образ жизни продолжал существовать до конца истории группы.



Элдридж (1971) описал сильные мышечные отпечатки, которые развиваются на фронтальной лопасти глабели и на срединном теле гипостомы у Phacopina. Они были интерпретированы как области прикрепления мускулатуры, служащей для манипулирования желудком и передней кишкой; кроме того, некоторые мышцы представляли собой дополнительную поддержку гипостомы. Кэмпбелл (1975a) не принял такую интерпретацию. Он указал (1975a, рис 2.) на «мышцы для поднятия гипостомы»; однако, если Уиттингтон (1988b) был прав, утверждая, что гипостома у Phacopida была жестко закреплена, то эти мышцы скорее, служили для расширения передней кишки. По интерпретации, приводимой здесь, это свидетельствует о сильной мускулатуре, что вместе со вздутой глабелью у факопид, при их надвинутом состоянии гипостомы, и поддержке прикрепленной гипостомы, являлось необходимым для осуществления хищнического образа жизни. Вполне возможно, что увеличенный желудок был изменен как своего рода желудочная мельница, который требовал более сильную мышечную поддержку для своей работы. Оба, Кэмпбелл (1975a) и Элдридж (1971), сделали вывод о существовании отверстий 'пищеварительных протоков’ открывавшихся в желудок. Элдридж (1971), однако, полагал, что эти животные были по существу собирателями частиц [детритофагами] такого же рода, типичным примером какового являются цефалокариды (см. выше). Мы не находим это толкование столь хорошим, в контексте понимания Трилобитов в целом, как это утверждается здесь. Миллер (1976) и Стоктон и Коуэн (1976) также предоставили аргументы, подтверждающие что факопиды были хищниками, основанные на их высоком развитии сенсорных полей, и их сложных зрительных системах соответственно. Действовала ли зрительная система стереоскопически как утверждают Стоктон и Коуэн или нет, это не может ставить под сомнение, что глаза факопид представляют собой высокоразвитые структуры (Кларксон и Леви-Сетти 1975), и что высокая острота зрения в большом почете у хищных животных.

Модификации заднего края гипостомы.

Если прикрепленные гипостомы связаны с манипулированием громоздкой пищей, то можно было бы ожидать, что трилобиты с такого рода гипостомами, должны были иметь соответствующие внешние изменения. Так как рот находится в задней части гипостомы, это задняя часть гипостомы становится основным местом подобных изменений.

Такие модификации чрезвычайно распространены (Рис. 5). Изменение чаще всего проявляется в виде развития вилки на заднем крае гипостомы. Такое развитие проявляется, пока в слабой форме, уже у среднекембрийского Paradoxides (Снайдр 1958, таб. 21, рис. 8), и довольно сильно у несколько более поздних дэмеселлоидин (Эпик 1967, таб. 51, рис. 1). Развитие вилки особенно хорошо известно у Asaphidae. В примитивном состоянии, вилка еще не была развита (например Asaphellus, см. Форти и Оуэнс 1991, рис 8b.); у некоторых Niobinae начинают появляться мелкие вырезкообразные вилки (Уитингтон 1965, таб 29, рис.2); у Isotelinae вилка глубокая с широким U-образным контуром (Рис. 5C). У этих трилобитов передние крылья гипостомы особенно мощно развиты, что указывает на мощный механизм ее прикрепления. На многих из приведенных примеров вилка связана со развитием сравнительно широких боковых краев гипостомы. Это особенно относится к Lichida. Мелкие вилки развиты у Calymenidae и Homalonotidae. Вилка, возможно, располагалась напротив оснований передних головных конечностей в качестве вспомогательного инструмента для обработки громоздкой пищи. Более длинные вилки, возможно, помогали предотвратить побег добычи. Самая длинная вилка присутствует у ремоплеуридида Hypodicranotus, у которого она проходила вдоль практически всей брюшной поверхности тела (Уиттингтон, 1952). Этот род, что интересно, показывает, что срединная вентральная линия остается непокрытой, вероятно, чтобы обеспечивать свободное функционирование оснований конечностей (кокс). Это также подтверждает, что придатки лежали выше гипостомы, так как только в этом положении, мускулатура конечностей может быть эффективной, имея прикрепление к осевым аподемам.

Форти (1990) отмечал, что неприкрепленная (плавучая) гипостома имеет консервативный облик и встречается у трилобитов от кембрия до карбона. Интересно наблюдать, как у тех же самых Proetida и Asaphida, у которых гипостома впоследствии является прикрепленной к головному щиту с внутренней стороны дублюры (вторично контерминантная), также образовывались вилкообразные раздвоенные задние края гипостомы. Хорошим примером является проэтоидный трилобит из карбона Griffithides acanthiceps (Форти 1990, рис 5B; рис 5D). Есть некоторые другие интересные виды среди Proetoidea, у которых предглабельное поле отсутствует, или стало очень коротким. У них нет шовного соединения между передним краем гипостомы и ростральной пластинкой или оно почти отсутствует, поскольку примеры сохранившейся на своем месте напротив внутренней стороны дублюры гипостомы неизвестны. Тем не менее, в некоторых случаях их гипостомы обнаруживают изменения, связанные у других трилобитов с морфологией хищников/ падальщиков. Warburgellinae, к примеру, имеют гипостомальную вилку (рис. 5E). Cordania демонстрирует сзади серединное расширение внутренней стороны дублюры, которое "устраняет" предглабельное поле, а Myoproetus имеет треугольную, факопидо-подобную гипостому (Снайдр 1980). Эти проетиды также, как правило, имеют разнообразную скульптуру, какую можно увидеть на гипостомах хищников/падальщиков. Как нам кажется, это действительно были трилобиты с таким образом жизни, но у которых процесс вторичного прикрепления гипостомы напротив внутренней стороны дублюры не дошел до завершения. Связь между гипостомой и внутренней стороной дублюры, возможно, осуществлялась лигаментами [связками] (см. также Уитингтон и Кэмпбелл 1967, с. 456). Имели ли эти трилобиты возможность применения определенной гибкости вдоль соединения гипостомы с внутренней стороной дублюры, как часть процесса питания, представляет собой цель отдельного исследования.

Еще одним свидетельством являются скульптурные изменения в задней срединной области прикрепленных гипостом. Чаттертон и Перри (1983) описали парные шероховатые бугорчатые области в середине заднего края гипостомы у одонтоплеврид. Эти заусенце-подобные структуры, расположенные именно там, где они могли бы пригодиться для обдирания и измельчения пищи. На внутренних поверхностях развилки гипостомы ордовикских азафид Isotelus присутствует ряд мелких явных гребней (Tripp и Эвитт, 1986, рис.6а;. Рудкин и трип, 1989;. рис 5). Эти регулярно расположенные гребни не присутствуют нигде больше на экзоскелете, и имеют очевидное функциональное назначение. Они напоминают терку, и возможно, что у их роль была в разрушении стенки тела добычи до приема пищи в желудок. Подобные структуры возникают также у некоторых лихид.

Ископаемые следовые дорожки.
Существовало множество возможностей для оставления ископаемых следов трилобитами при их ползанье и собирательстве остатков или охоте на поверхности дна, но только те из них, которые были получены путем копания в осадке, вероятно, могут быть определенно связаны с таким образом жизни более или менее однозначно. Следы охоты оленеллид, описанные Йенсеном (1990), были упомянуты ранее. Однако, если в действительности, манипулирование добычей производилось при помощи “гнатобаз” конечностей, то мы могли бы ожидать, что отпечатки конечностей должны были бы сохраняться. Трилобиты, которые по своему образу жизни ловили добычу внутри осадка, должны, при благоприятных обстоятельствах, быть связаны со следовыми дорожками, демонстрирующими отпечатки оснований конечностей. Например, следовые дорожки Rusophycus были тесно связаны с большими азафидами из ранних среднеордовикских пород свиты Митака центральной Австралии (Драпер 1980; см. также рис 6В.), и указывают, что эти трилобиты рыли мелкие норы в песчанистых отложениях. В некоторых случаях можно рассмотреть не только основания конечностей, но и отпечатки от задней части гипостомы. Поскольку эти азафидные трилобиты имели гипостомы с хорошо развитыми вилкообразными окончаниями и прикрепленные ко внутренней стороне дублюры, а также были очень крупными, они явно могли принадлежать к хищной модели трилобитов. Интересно, что эти австралийские экземпляры связаны с различными норами инфаунных «червей» (кольчатых, полихет и т.д.), обитатели которых могли бы служить объектами охоты.

Заключение. Трилобиты с жестко прикрепленными к внутренней стороне дублюры головного щита гипостомами включают в себя крупные виды, у которых развиваются отличительные черты глабели и гипостомы. Эти отличительные черты соответствуют хищному или падалеядному образу жизни, и могут быть интерпретированы как модификации, направленные на возможность справляться с поглощением крупной добычи или ее обработкой перед потреблением. У некоторых из этих хищников выработались глаза на стебельках (гомалонотиды: Хамманн 1983; Уиттингтон 1993; Cybelinae: Ингам 1968), и они были способны вести полу-инфаунный образ жизни (т.е.погружение в осадок). Хотя хищный образ питания является примитивным, некоторые продвинутые трилобиты приобрели соответствующую морфологию вторично, и придерживались такого образа жизни вплоть до некоторых пермских видов. Совместно находимые ихнофоссилии Rusophycus демонстрируют отпечатки кокс трилобитов. Трилобиты следующих групп имеют морфологию соответствующую доминирующему образу жизни такого рода: Paradoxidoidea, Corynexochida, продвинутые Asaphida, Lichida, Odontopleuridae, Calymenoidea, Phacopina и Proetida со вторично контерминантными гипостомами.

ДЕТРИТОФАГИ
Из-за того, что источником питания тех видов трилобитов, которые жили поедая частицы (детритофаги), составляла пища, главным образом очень небольшого размера и в тонко измельченном состоянии, это не требовало жесткого прикрепления гипостомы, подобно их хищным современникам. Они потенциально были очень многочисленны, как потому, что они занимали более низкое положение в пищевой цепи (классическая «пищевая пирамида»), так и потому, что главным фактором, ограничивающим их изобилие, вероятно, было наличие питательных веществ в форме детрита в субстрате. В некоторых средах - например, во внешней части континентального шельфа весной - питательные вещества находятся в изобилии и популяции детритофагов - ракообразных или моллюсков могут быть очень обильными. Тем не менее, из-за малого размера частиц и сравнительно неблагоприятного соотношения между энергией, затрачиваемой на сбор питательных веществ, и низкой пищевой ценностью этих питательных веществ, большие индивидуальные размеры, достигаемые хищниками/падальщиками не характерны для детритофагов. Характерная морфология трилобитов детритофагов включает в себя следующие черты.

Плавающая (незакрепленная) гипостома
В отличие от трилобитов описанных выше, у которых гипостома прикреплялась ко внутренней стороне дублюры и имела жесткие поддержки, у многих трилобитов она стала отдельной и потеряла скелетную поддержку со стороны внутренней стороны дублюры. Однако, вероятно, она всё еще имела поддержку при помощи связок (лигаментов) на передних крыльях (Уиттингтон 1988a). В этом плавающем состоянии гипостома поддерживалась в основном брюшной мембраной. Положение плавающей гипостомы при жизни всё еще вентрально соответствовало передней части глабели. Из-за такого способа прикрепления, гипостома легко отделялась после смерти трилобитов, и нахождение гипостом плавучего типа in situ являются редкостью. Тем не менее, расположение такого типа гипостом может быть прослежено непосредственно в случаях, когда трилобиты погибли и захоронились "на спине" (Чаттертон и Людвигсен 1998, приведено много примеров; см. также рис.9В в тексте), или когда гипостома может быть отпрепарирована, если длина предглабельного поля превышает длину дублюры у переднего края цефалона. Форти (1990) рассмотрел присутствие плавающего типа гипостомы у трилобитов и определил 30 семейств, у которых такая гипостома могла присутствовать.

Гипостома продолжает играть роль брюшной пластины, прикрывающей пищевод и желудок. Однако, поскольку гипостома плавающего типа не прикреплена жестко, мышцы, оперирующие гипостомой, были способны ее перемещать. Плавающая гипостома обычно построена по общему образцу (рис. 7): удлиненная (продольно), с узкими краями, округлая на заднем крае и несущая пару срединных борозд, по середине своей длины или около середины длины. Как и у спинных борозд глабели, вполне вероятно, что серединные борозды были участками прикрепления мышц. В этом случае, мышечное сокращение пары мышц по обе стороны ото рта приподнимало бы гипостому. Но передние крылья гипостомы, скорее всего, были прикреплены с помощью связок к передним ямкам или фоссулам в спинных бороздах (Уиттингтон 1988a, 1988b). Наличие таких крыльев, и их совпадение с фоссулами (ямками в спинных бороздах глабели), является общей чертой Трилобитов (см. Форти и Уитингтон 1989). Соответственно, сокращение мышц не поднимает всю гипостому, но только её заднюю часть. Так осуществлялось движение подъема. Передняя кишка и/или желудок при этом в то же время будут сжаты в направлении вверх. Ни одно из этих движений не было бы возможным, если бы гипостома не была свободно лежащей, и было бы, несомненно, невозможным для любого из трилобитов с контерминантным или надвинутым типом прикрепления гипостомы. Это говорит о том, что эволюционное развитие плавающего состояния гипостомы было важным адаптивным нововведением.

Мы предполагаем, что движения, приподнимавшие плавающую гипостому, помогали продвижению пищи по пищеварительной системе. Хотя движения были только вверх, или в обратном направлении, сужение задней части пищеводного мешка должно было проталкивать жидкую пищу вперед. Это могло бы быть, в свою очередь приводить к перемещению пищи по пищеварительному тракту и в главном кишечнике, также при помощи перистальтического сокращения. Как быстро выполнялись эти движения не известно. Однако на многих гипостомах плавающего типа имеется короткое заднее крыло (рис. 8) расположенное немного дальше назад от средней борозды, и вполне возможно, что другой набор мышц прикреплялся к нему. Если прикреплявшиеся здесь мышцы были противоположного назначения тем, которые крепились к серединному телу гипостомы, то они могли создавать относительно быстрые перекачивающие действия. С другой стороны, гипостомальные мышцы могли сокращаться во время проглатывания пищи, а когда пищевод был полон, гипостома восстанавливала свое положение "внизу", а мышцы расслаблялись.

Консервативный тип гипостомы
Замечательной особенностью гипостом, связанных с их плавающим положением в экзоскелете трилобитов, является их крайний консерватизм. Примеры из среднего кембрия очень похожи на таковые из карбона. Этот консерватизм согласуется с идеей, что гипостома не играла активной роли в измельчении или манипулировании пищей, которая, в свою очередь, согласуется образом питания детритофагов. Как мы видели, это сильно отличается от прикрепленных гипостом, с их многочисленными модификациями в виде вилок на заднем крае и по краям гипостомы. Некоторые гипостомы имеют тонкие колючки на заднее-боковых частях, которые находятся в таком положении, что могли бы были быть использованы в качестве устройств для чистки головных придатков (зубочистки гнатобаз?). В остальном, строение удлиненного среднего тела с узкими краями является универсальным. Существует мало примеров вздутия серединного тела гипостомы, и надо полагать, что это не приносило никакого преимущества при накоплении дополнительного материала в желудке.

Редукция гипостомы?
У некоторых оленид, которые умерли "на спине" гипостома была найдена опущенной в полость головы. Примеры Porterfieldia puctata (Crosfield and Skeat) из аренига Южного Уэльса (см. Форти и Оуэнс 1978) приведены здесь (рис. 9), чтобы показать этот тип сохранности. Для этих образцов, очень похоже, что гипостома принадлежала именно этим трилобитам, потому что многие образцы найдены в одинаковом положении. Хеннингсмоэн (1957, таб. 26, рис. 2) изобразил, образец Peltura scarabaeoides демонстрирующий то же самое. В обоих этих случаях гипостома удивительно мала, а ее передние крылья слабо развиты. Конечно же, у этих видов трилобитов гипостома не занимала площадь, подобную фронтальной лопасти глабели. Её защитная функция была поэтому, вероятно, менее необходима. Олениды по-видимому имели тонкую кутикулу (Форти и Уилмот 1991) и, как кажется, не требовали защиты от хищников при помощи мощного экзоскелета. Возможно, это происходило по причине того, что они жили в специализированных палеообстановках, обедненных кислородом.

Понятно, что для таких оленид, даже больше, чем для прочих трилобитов с плавающим типом гипостомы, манипулятивная функция гипостомы была снижена. Прием пищи мог быть достигнут в основном за счет мышечных сокращений, а гипостома становилась всего лишь вентральной губой. Это привносит дополнительную вероятность для развития: возможно, что гипостома у некоторых видов становилась полностью декальцинированной. В конце концов, есть много либристоматных трилобитов, у которых не было выявлено гипостомы. В то же время, если такая предполагаемая утеря могла происходить, известно много примеров видов, собранных из крупных ископаемых популяций, имеющих морфологию детритофагов, плавающую морфологию гипостомы, но у которых также сохранилась гипостома на месте или в тесной связи с ним (см., например, типичного птихопариида, Ptychoparia striata (Emmrich): Снайдр 1958, таб 39, рис 7; рис 7А). Это верно даже для продвинутых олениморфов, таких как Aulacopleura (Text-fig. 7). Поэтому не было бы разумным предположить, что полная декальцификация гипостомы происходила, хотя такая возможность остается и заслуживает отдельного изучения.

"Неповоротливая" морфология
Многие плавучие трилобиты являются олениморфами (Форти и Оуэнс, 1990), то есть, они имели сравнительно низкую, узкую осевую (центральную) часть, включая небольшие участки для прикрепления мышц, и часто большое количество узких (в продольном направлении) сегментов конечностей и небольшой пигидий. Они не были ни хорошо обтекаемыми, ни сводчатого в поперечном направлении облика, связанного с возможным инфаунным местообитанием (как, например, у гомалонотид, см. Хамманн 1983; Уиттингтон 1993). Щечные шипы, которые обычно присутствуют, не особенно сильны, и могут быть игловидными или ножевидными. Считается вероятным, что такие трилобиты были слабыми пловцами, и что они обычно составляли часть бродячего бентоса. Интересно отметить в этой связи, что несколько трилобитов с плавающим типом гипостомы имели стеблевидные глаза (девонские виды рода Cyphaspis являются таким примером). Большая часть трилобитов с подобными глазами имеют гипостомы такие же как у азафид (Asaphus kowalewskii), многие Cybelinae и многие одонтоплевриды и гомалонотиды. Все эти факты согласуются с довольно неповоротливым типом потребления пищи с поверхности осадка для трилобитов с плавающим типом гипостомы. Некоторые из этих трилобитов, в том числе те олениды, которых Хеннингсмоэн (1957), называл 'Peltura-типа', и многие ордовикско-карбоновые проэтоидеи, более компактные и выпуклые, и, возможно, были способны быстрее плавать (например Форти и Оуэнс 1991). У них присутствует тенденция быть частью более разнообразных трилобитовых фаун, таких как в силуре (венлок), о чем будет сказано ниже, нежели чем являться доминирующими членами фаун с низким разнообразием. Вполне возможно, что возможность быстрого бегства становилась более важной для этих детритофагов, живших в таких сообществах.

Высокая относительная численность
Трилобиты с плавающим типом гипостомы, для которых предполагается образ питания детритофагов, обычно являются часто встречаемыми среди фоссилий, и часто доминируют в трилобитовых фаунах. В среднекембрийских сланцах Вилер из Юты типичные птихопариоиды Elrathia Kingi и Asaphiscus wheeleri очень обильны в некоторых слоях по сравнению со многими другими видами (см. Гюнтер и Гюнтер 1981, фронтиспис и фото внутри обложки как примеры). Другой плавучий олениморф Alokistocare занимает второе место по обилию после Elrathia в сланцах Вилер по указаниям у Робсона (1964). При подсчетах, которые могут включать в себя линьки наравне с целыми экземплярами, необходимо учитывать возможное искажение по отношению к первоначальной структуре сообщества, но, по крайней мере в данном случае, можно быть уверенным, что во время осадконакопления некоторых частей сланцев Вилер трилобиты с плавающим типом гипостомы значительно преобладали над коринексохидами с прикрепленными гипостомами. Это численное превосходство не является параллельным с видовым разнообразием; например, около половины видов из среднего кембрия Юты изображенных в виде полных образцов Гюнтером и Гюнтером (1981), вероятно имели прикрепленные гипостомы. Примечательно обилие оленид в нодулярных известняках верхнекембрийских квасцовых сланцев Скандинавии, что отмечалось Вестергаардом (1922) (см. замечательный пример, показанный Хеннингсмоэном 1957, таб. 30). Как правило, эти концентрации сочлененных идивидов являются моновидовыми или двувидовыми (Кларксон и Тейлор 1995). Приведенные Форти (1975a) количественные данные по Оленидной биофации раннего ордовика Шпицбергена показали, что виды одноименного семейства составляют 90 процентов или больше из сохранившихся окаменелостей в пределах данного интервала выборки, в то время как Оуэнс (1979) описал скопления моновидовых проэтоидей Cyamella из ашгильских известняков Бода района Даларна в Швеции. Все эти виды были, вероятно, плавающими. Еще одним таким примером является недавно описанная из верхов тремадокской свиты Сланцев Шинетон, Шропшир, фауна, по Форти и Оуэнсу (1991). Из более чем 500 собранных образцов, очень мелкие Shumardia составляют более 40 процентов от общего количества. Форти и Оуэнс изобразили гипостомы и дублюры этих трилобитов, которые были, вероятно, плавающими. Необычный орометопид Skljarella составляет около 20 процентов этой фауны, и также может быть плавающим. Оба вида - Shumardia и Skljarella могут быть очень многочисленными на отдельных плоскостях напластования (Форти и Оуэнс 1991, фиг. 8R, 10Q).Агностиды Litagnostus возможно, также были детритофагами (см. ниже) и составляют 25 процентов фауны. Азафиды с контрминантной гипостомой и ремоплевридиды являются доминирующими среди оставшихся видов. Даже в слоях возрастом моложе ордовика плавающие трилобиты могут быть очень многочисленными. Например, поздний проэтоидный олениморфный трилобит Aulacopleura koninckii является самым распространенным трилобитом в силурийской свите Литен Чешского Баррандиена, составляя до 60 процентов материала сочлененного типа сохранности (Хьюз и Чепмен 1995).В верхнем палеозое моноспецифические скопления образуют Phillibolina из карбона северной Англии (Оуэнс 1990).

Тем не менее, конечно, не возможно утверждать, что трилобиты с плавающим типом гипостомы всегда являются домирирующими видами в тех фаунах, в которых они встечаются. В некоторых ископаемых комплексах с высокой долей полных образцов, которые, вероятно, отражают естественно сосуществовавшие таксоны, формы с плавающей гипостомой могут составлять довольно небольшую долю от общего количества трилобитов. В коллекциях происходящих из свиты известняков Мач Венлок из Дадли, Уэст-Мидлендс, хранящихся в Музее естественной истории, Лондон, мы подсчитали, что только около 15 процентов из сочлененных образцов (включая проэтид и авлакоплеврид) были трилобитами с плавающим типом гипостомы. Это, вероятно, презентативная выборка, потому что полные образцы трилобитов из Дадли собирались начиная с девятнвадцатого века и были достаточно заметны, чтобы не быть утерянными. Но даже в этой фауне есть поверхности напластования, на которых трилобиты с плавающим типом гипостомы, кажется, были особенно многочислены (см рис. 10), например Harpidella. Экземпляр из коллекции из Дадли (n=90), хранящийся в Национальном музее Уэльса, на одной плоскости напластования из нодулярной пачки свиты известняков Мач Венлок, найденный Робертом Оуэнсом, вероятно представляет собой естественную популяцию, и включает в себя 70 процентов видов с контерминантными гипостомами и 30 процентов видов с плавающим типом гипостомы. Эти пропорции подобны порядку величины полученным по прочим коллекциям. И наоборот, большая коллекция из Национального музея Уэльса собранная М. Роулэндсом и П. Таррантом из свиты Колбрукдейл (силур, Венлок) из местности близ Билдваса, включает в себя 790 особей, из которых 98 процентов были, вероятно, с контнрминантными гипостомами и только 2 процента с плавающими гипостомами.

Предлагается, что количество трилобитов-детритофагов было ограничено объемом органического корма на морском дне; когда этот корм был в изобилии – это соответственно отражалось на количестве мелко- и среднеразмерных трилобитов с плавающим типом гипостомы. В кембро-ордовикских оленидных биофациях, трилобиты из этого семейства всецело доминировали. Эти тонкопанцирные трилобиты, вероятно, были защищены от хищников бедной кислородом (дисаэробной), но богатой питательными веществами средой обитания (Форти и Уилмот 1991), хотя условия их существования всегда балансировали на грани полной аноксии. Если в одном местонахождении совместно встречается более одного вида с плавающим типом гипостомы, то обычно более мелкий вид встречается чаще, чем крупный; но для этого правила всегда следует учитывать ошибку выборки.

Некальцинированная анатомия.
У нас нет удовлетворительной информации о придатках трилобитов, для которых предполагается способ питания детритофагов (хотя см выше замечания о Naraoia). Наиболее близкие данные можно почерпнуть из строения оленида Triarthrus, конечности которого были полностью переизучены Уиттингтоном и Алмондом (1987). Triarthrus является единственным известным нам оленидным трилобитом, у которого гипостома вероятно была прикреплена к дублюре (т.е. вторично контерминантной), и он не имеет предглабельного поля, поэтому он не может считаться представителем трилобитов с плавающим типом гипостомы. Тем не менее, практически все родственные ему трилобиты имели, вероятно, плавающий тип гипостомы, и Triarthrus является лучшим образцом для изучения, из того что у нас есть. Есть некоторые наблюдения, которые подтверждают его образ жизни как детритофага. Уитингтон и Алмонд (1987) указывали, что конечности протягивались назад по всей длине туловища, образовывая плотную цепочку для перемещения пищи. Горизонтальное, перекрывающее расположение выходов ламеллей указывает, что они не могли бы соприкасаться непосредственно с осадком или примамать участие в процессе питания, и они интерпретируются как приспособления для дыхательных функций, хотя их бьющие [машущие] движения, возможно, создавали течения вокруг туловища. Тем не менее, можно заметить, что проксимальные подомеры грудных ножек оснащены удивительно длинными, обращенными вовнутрь шипами. Более близкие к кончикам ног сочленения так не оснащены (рис. 12). Напротив, в районе головы, суставы ног гладкие, кроме массивных "кокс" гнатобаз, которые являются гораздо более массивными, чем таковые в районе торакса. Это, по-видимому, возможно объяснить тем, что если щетинистые ножки торакса являлись придатками сортирующими пищевые частицы; а при помощи гнатобаз головных придатков отсортированная пища только подавалась ко рту. Отсутствие щетинок на подомерах головных конечностей явно указывают на дифференциацию функции между грудными и головными конечностями, в то время как многочисленные шипы последних согласуются с их ролью при отсортировке частиц. Это, вероятно, происходило так же, как и у некоторых ветвистоусых рачков [дафний] (Фрайер 1968), головные конечности которых используются чтобы тащить, в то время как задние конечности отсортировывают осадок для питания.

Трилобиты с хорошо развитой щечной каекой часто также имеют плавающий тип гипостомы (например Papyriaspis). Такие слепокишечные узоры были описаны Эпиком как пищеварительные железы (Эпик 1961; Цисне 1975; Чен и др. 1997.), И, если так и есть, то можно предположить, что они выделяли секрет, который помогал перевариванию частиц органического материала отсортированного при помощи конечностей . Такая пищеварительная система может объяснить сравнительно небольшой объем желудка у этих трилобитов; большая часть работы производилась пищеварительными ферментами. Тем не менее, Джелл (1978) утверждал, что узор каеки был связан с циркуляцией, а не с пищеварением; сходство с узором расположения артерий, подобное Limulus, было указано Бергстрёмом (1973) и Форти (1974). Тогда в случаях подобным роду Penarosa (Джелл 1977), где узор каеки простирается вплоть до пигидия, кажется не вероятным, что бы каека являлась бы придатками сектеторных органов связанных с пищеварительной системой, так как они настолько близко приближены к анальной области.

Ископаемые следовые дорожки.
Вполне вероятно, что следовые дорожки, описанные как ихнород Cruziana и выглядящие как длинные «вспаханные» ихнофоссилии, могут быть связаны с детритофагами, обитавшими в богатых органическими остатками отложениях. При этом конечно возможно, что любые членистоногие, имеющие такой способ питания, производили следы Cruziana, и считается, что в течение палеозоя существовали и другие трилобитоморфные организмы, способные оставлять такие следы. Мы не хотим повторять здесь суждения за или против связи Cruziana с трилобитами. Тем не менее, можно сказать, что трилобиты, вероятно, являются причиной появления Cruziana типа semiplicata (рис. 13), у которых сохраняются параллельные канавки по обе стороны, в соответствии с наличием у трилобитов щечных шипов. Форти и Зейлахер (1997) показали, что есть хорошие полевые доказательства, для связи С. semiplicata с позднекембрийскими трилобитами рода Maladioidella. Этот 'птихопариодный' род имеет длинное предглабельное поле, относительно узкую дублюру цефалона, и, таким образом, скорее всего, имел плавающий тип гипостомы. Кроме того, палеогеографическое распространение рода Maladioidella совпадает с присутствием Cruziana semiplicata в преимущественно обломочных отложениях палеозоя Гондваны. Поскольку большинство трилобитов с плавающим типом гипостомы также имели щечные шипы, можно было бы ожидать, что хотя бы некоторые находки Cruziana представляют собой следы, произведенные ими в ходе кормежки на поверхности осадка.

Заключение. Трилобиты, имеющие гипостомы в плавающем состоянии, отделенные от дублюры цефалона, показывают специализации в соответствии с образом жизни детритофагов - поедателей органических частиц из мягких отложений. Они доминируют в некоторых фаунах. Типичная морфология (‘птихопариоидная’ или ‘олениморфная’) была очень выдержанной, сложившейся в начале кембрия и сохранявшейся вплоть до карбона. Однако, это не означает, что она была консервативной, скорее, это была успешная специализация, которой удалось продержаться столь долгое время. Они, возможно, являлись организмами, оставлявшими за собой длинные, протяженные следовые дорожки с характерными явными отпечатками щечных шипов, классифицированные как Cruziana типа semiplicata. Типичные трилобиты с такого рода морфологией входят в состав Ptychopariina, Olenina и примитивных членов Asaphida и Proetida.


ФИЛЬТРАТОРЫ (Сестонофаги)
Третья основная стратегия питания, предлагаемая у трилобитов, состоит в использовании питающей камеры в цефалоне. Для этих трилобитов предполагается преобразование осадочного материала в суспензию для выбора из нее съедобных частиц. Для этой цели область головного щита была преобразована в некую камеру для фильтрации пищи. У всех трилобитов обсужденных ранее, рот (т.е. средний задний конец гипостомы) находился более или менее в той же плоскости, что и внутренние части конечностей и края головного щита. В группе фильтраторов, края цефалона, как правило, обычно развиты в виде «полей шляпы», находящиеся на уровне намного ниже рта, а пространство между этими полями и ртом преобразовано в фильтровальную камеру. Поэтому типичной морфологией фильтрующих трилобитов является значительная выпуклость в продольном направлении головного щита, которая превышает уровень торакса и пигидия, в то же время, головной щит может иметь протяженные внешние поля, часто с длинными и широкими щечными продолжениями (рис. 14). Изменение ориентации гипостомы известно для некоторых видов и также увеличивает доступный для фильтрации объем еще больше. Эта функция будет рассмотрена здесь в первую очередь.

Подвернутая гипостома
У трилобитов, до сих пор рассматривавшихся в данной статье, гипостома имела более или менее горизонтальное положение, то есть она может быть рассмотрена как расширение экзоскелета на брюшной плоскости с внутренней стороны дублюры головного щита. Тем не менее, существует ряд случаев, когда гипостома была резко погружена вверх и внутрь глабели. Такое расположение было указано для Illaenus Брутоном (1968) и для Symphysurus Форти (1986), оба этих трилобита имеют особенно выпуклые (в продольном направлении) головные щиты. Здесь (рис.15) то же самое явление иллюстрируется на примере рафиофорида Ampyx. У этого рода глабель сильно выпуклая спереди, и намного сильнее (в поперечном направлении), чем торакс и пигидий, которые находились в приподнятом положении. Своды гипостомы резко подвернуты внутрь глабели недалеко от ее передней поверхности, под срединным фронтальным шипом. Она прикреплена к узкой головной дублюре в контерминантном положении. Следует отметить, что при этом положении задний конец гипостомы лежит близко к горизонтальной линии, проведенной в обратном направлении через спинные борозды торакса, и, следовательно, по-видимому, она лежала на плоскости действия оснований кокс грудных конечностей. В результате конфигурация головного щита создает значительный объем под щеками и глабелью, доступный в качестве фильтровальной камеры.

Если рот находился на заднем конце гипостомы в своем обычном положении трудно представить, какие у Ampyx имелись способы питания, кроме как фильтрация. Рот не мог дотягиваться полноценно до поверхности осадка, а ориентация гипостомы представляется не подходящей для манипуляции с объемными объектами питания (см. выше - хищная морфология). Кроме того, гипостома подходит так близко к спинной поверхности глабели, что передняя кишка, безусловно, должна была бы быть сокращенной, так как изгибалась назад и к спине почти сразу после рта. Предположительно, желудок размещался в раздутой фронтальной лопасти глабели.

Хотя присутствие гипостомы на своем месте не известно для многих родов с тринуклиеформным строением, это положение ясно исходит из морфологии дублюры головного щита, так что они тоже, должно быть, имели гипостомы подвешенные значительно выше боковых краев головного щита. Например, у харпетид (см. Уиттингтон 1988b) нижние ламели изгибаются вверх под полями так, что их внутренние края лежат на краю щечный полей, сильно выше передних и боковых краев головного щита. Гипостома (и рот), должно быть, были приподняты внутри головной камеры, даже если они были прикреплены более или менее горизонтально ко внутренней стороне дублюры, и они, возможно, были наклонены еще дальше вверх на подобие Ampyx. Некоторые тринуклеиды показывают аналогичную компоновку бахромчатых краевых полей и нижней пластинки (ламели).

Морфотипы фильтрующих камер
Хотя приведенный пример обозначает только наиболее полно известный случай, имеется много трилобитов, которые, вероятно, принадлежали к группе фильтраторов и положение гипостомы для которых пока не описано. Они имеют выпуклый, мешковидный головной щит с длинной фронтальной областью и «подвешенные» торакс и пигидий, заметно мене выпуклые, чем цефалон (в поперечном направлении). По этой причине, они наиболее легко распознаются при виде сбоку на сочлененные образцы (см. Кэмпбелл 1975b, рис. 3). Соответствующее сочетание морфологических признаков встречается почти у всех родственников Ampyx, классифицированных как Trinucleina. Те виды (Trinucleidae, Dionididae), которые имеют перфорированную бахрому головного щита, были названы тринуклеиморфами по Форти и Оуэнсу (1990). Харпетиды показывают аналогичную морфологию, хотя щечные шипы у многих видов более заметно расширены назад, образуя "стенку" протягивающуюся вдоль торакса. Фильтровальная камера, таким образом, была заключена внутри крутых щечных расширений. Уиттингтон (1988b) показал, что широкая внутренняя дублюра цефалона у харпетид подворачивалась в сторону спинной поверхности близко к краям, что приводило к тому, что, как и у тринуклеоидин, гипостома была приподнята над уровнем боковых краев цефалона, на манер характерный для типичных фильтраторов. Среди других семейств имеюется один или два рода, которые имеют соответствующую морфологию. Среди Bathyuridae (ордовик) род Uromystrum (см. Уитингтон 1953; Шоу 1968) отличается от других членов семейства выпуклостью (в продольном направлении) своего головного щита и протянутыми назад щечными шипами, таким же образом, как это описано для харпетид. Также ясно, что торакс и пигидий находились в «подвешенном» положении. Там, где щечные шипы имели охватывающую форму, вполне вероятно, что торакс также загибался, образую фильтрующую камеру. Уитингтон (1963) описал род Harpillaenus, который является илленидом с конвергентно сходной морфологией. Среди проэтоидей члены семейства Brachymetopidae, могут иметь близкое строение, например девонский вид Cordania falcata (см. Кэмпбелл 1977, таб. 4, рис. 2). Загадочное семейство Ityophoridae может быть еще одним дополнительным примером. Из этого становится достаточно ясным, что такая характерная морфология могла появляться в ходе эволюции не раз, и что образ фильтраторов является полифилитическим. Все упомянутые таксоны, скорее всего, имели тип сворачивания, названный Бергстрёмом (1973) «корзиной с крышкой». Было бы интересно узнать, находится ли гипостома у них в той же ориентации, как в приведенном примере для рода Ampyx.

Строение типичных фильтраторов включало в себя низко приподнятый и узкий рахис торакса по сравнению со сравнительно массивным головным щитом, в сочетании с ориентацией торакса и пигидия, и все это указывает на слабую мускулатуру конечностей, работающих при явных механических неудобствах. Вполне вероятно, что эти трилобиты были бентосными и малоподвижными (Кэмпбелл 1975b). Многие рафиофориды несут очень длинные серединные шипы на головных щитах. Типичным для некоторых групп является явление редукции глаз.

Только что рассмотренный способ питания суспензией, возможно, мог произойти от прототипа детритофагов (питание мелкими частицами), по двум причинам. Во-первых, переход от одного типа к другому является правдоподобной прогрессией, которая, как кажется, не требуют крупного изменения в функционировании конечностей. Во-вторых, там, где это известно, сестринские группы сестонофагов являются плавающими, и, следовательно, вероятно, питались осадком напрямую. Даже среди Trinucleina имеются некоторые таксоны, которые, как считается, имели гипостомы плавающего типа (Хьюз и др.. 1975, с. 54), так же как и родственники Uromystrum и Cordania в отряде Proetida. Сестринской группой для харпетид, возможно, были логанопелтиды, у которых нет ямчатых фринджей (боковых полей), но которые уже имеют высокосводчатые головные щиты, типичные для данного морфотипа.

Функциональное значении строения тринулеиморфных трилобитов.
Вполне вероятно, что особенности питания путем фильтрации непосредственно отражаются в строении тринуклеиформных трилобитов: в конце концов, ямчатая бахрома развилась только у трилобитов, которые по всем прочим критериям использовали фильтрационную камеру в головном щите. Бергстрём (1969, 1972) и Цисне (1970) подтвердили, что морфология конечностей Cryptolithus, изучавшаяся изначально Раймондом (1920), согласуются с «механизмом подачи отфильтрованного материала конечностями» (Цисне 1970, с. 21), также как это используется многими жаброногими ракообразными и филлокаридами. Если предположить, что способ функционирования фильтрационной камеры состоял в отборе материала из суспензии и продвижении его вперед ко рту, то вполне вероятно, что водные потоки доставлялись в камеру посредством метахрональных движений придатков («жаберных отростков»), которые лежали позади ото рта. Это имеет хороший функциональный смысл, так как «чистая» вода проходила через дыхательный аппарат. При этом, если бы это было направление входных потоков, то выход должен был бы быть отделен от них. Одной из таких возможностей представляется то, что ток выходных потоков поддерживался снизу и сзади. Но возможно, что гидродинамическая устойчивость в питательной камере поддерживалась путем оттока через поры перфорированной бахромы. Это объяснение имеет привлекательность, так как оно дает правдоподобное объяснение как для потоков воды, так и для движения питательных веществ, а также объяснение присутствии ямок по сторонам фильтровальной камеры. Штёрмер (1930) показал, что ямки также имели укрепляющее действие, но это трудно принять для этих малоподвижных и плохо обтекаемых трилобитов, так как, в отрыве от остального, ямчатая часть тринуклеид имеет крайне частную форму (Уитингтон 1959), при которой центральная часть перфорации чрезвычайно узкая. Объяснение, предлагаемое здесь, противоположно тому, которое дают Зейлахер (1970) и Цисне (1970), при котором краевые поры должны были обеспечивать фильтрацию, чтобы отделять «более мелкие частицы из осадка и направлять их в питательные потоки» (Цисне 1970, с. 22), то есть, движение снаружи вовнутрь.

Если бы фринджи («боковые поля») являлись площадь всасывания, и брюшная срединная линия не была бы направлением выдоха, то направление выдоха волей-неволей должно было бы находиться сбоку между тораксом и щечными шипами – а это именно там, где расположены дыхательные придатки. Мелкие филаменты этих придатков (Бергстрём, 1969) быстро бы забивались осадком - особенно, если наблюдения Кэмпбелла (1975b) правильны, и что длина этих филаментов была недооценена предыдущими авторами (они, возможно, были примерно как у Triarthrus). Если логика этого аргумента является правильной, то это добавляет правдоподобия противоположному ходу циркуляции, показанному на рисунке 16, потому что при этом предотвращается загрязнение дыхательных путей.

Данный способ питания можно резюмировать следующим образом: животное поселялось на новом участок осадка и перемешивало его в суспензию, в процессе прокачивая обогащенные кислородом потоки через жаберные выходы; съедобные частицы отсортировывались конечностями в накопительной камере и передавались в рот вдоль пищевого желобка, поток пищи поддерживался течением воды, выходящим через поры в краях головного щита. В короткое время трилобиты исчерпали бы данный участок, и перемещались на новые участки донного осадка, и повторяли процесс. У тех тринуклеиморфных трилобитов, у которых отсутствуют ямчатые края, например у Ampyx, вполне возможно, что течение выходного потока поддерживалось через свод передней части головного щита, который обычно имеет аркообразную форму, или, возможно, в более общем виде шло как "протечка" вдоль широких краев головного щита.

Такая реконструкция вряд ли исчерпывает все возможности, потому что существуют некоторые тринулеиформы, такие как Protolloydolithus (Уиттард 1956 таб. 5, рис. 13), и также некоторые виды Trinucleus как такогого, у которых большая часть ячеистой бахромы, как кажется, была расположена горизонтально. У некоторых харпетид имеются ямки в вогнутой передней бахромчатой части, которая, кажется более подходящей, для обитания непосредственно на поверхности осадка. Тем не менее, представляется наиболее целесообразным попытаться объяснить отличительные черты этих трилобитов в плане способа питания, особенно, учитывая что развитие фринджей (уплощенных боковых полей), кажется, ограничивается только теми трилобитами, чьи морфология может быть объяснена лишь образом жизни фильтратора.

Ископаемые следовые дорожки.
Кэмпбеллом (1975b) были изображены почти круглые, симметричные ихнофоссилии типа Rusophycus ассоциируемые с Cryptolithus. Они показывают (рис. 17), что животное оставило отдельные следы на одном месте, прежде чем переходить на другое, а не вспахивало осадок. На средней линии не видно следов от кокс, что согласуется с приподнятым расположением оснований конечностей при фильтрующем образе питания. Представленный серединный валик между депрессиями слева и справа произведен движениями конечностей. Интерес представляет то, что возможно исходящее течение оставило очень тонкий след в виде бороздки слева от центрального валика. Нам представляется, что это является дополнительным доказательством наличия исходящего течения, шедшего через части ячеистой бахромы по краям головного щита.


Проблема илленидной морфологии
Существуют некоторые иллениды, гипостома которых имела такую же ориентацию, как описано выше, то есть круто наклоненную вверх и внутрь головной полости. Хотя эти иллениды были крупными животными, есть соблазн причислить их к членам семейств имевших образ питания фильтраторов. Однако, у нас есть определенные сомнения по этому поводу, основанные на других аспектах их морфологии и их филогенетической истории. Хотя осевое подразделение у илленид зачастую выражено очень плохо, рахис, как правило, широкий, а его поперечная выпуклость велика. Кроме того, щечные шипы почти всегда отсутствует, так что типичное для тринуклеформ строение невозможно. Форти (1986) описывал нилеидного трилобита Symphysurus как имеющего очень илленидо-подобную морфологию. Как у илленид, так и у Symphysurus гипостома прочно присоединена к внутренней стороне дублюры головы, которая несет очень хорошо развитые террасовые линии.

Ни Illaenus, ни Symphysurus не имеют тесно связанных сестринских таксонов, для которые известна гипостома плавающего типа. Symphysurus является нилеидом близким к Nileus, а всё семейство Nileidae обладает крепко прикрепленными гипостомами, демонстрирующими особенности, характерные для морфологии хищника/падальщика, обсуждаемыми выше. Если Форти (1990) полагая илленид и стигинид родственными группами был прав, то для них всех также характерны прикрепленные гипостомы. Поэтому переход их на режим питания фильтраторов кажется, в итоге, маловероятным.

Весторп (1983) и Форти (1986) обсуждали прижизненное положение тела этих трилобитов, и пришли к выводу, что они могли жить при частично погруженном в осадок туловище, с тораксом и пигидием в осадке и глазами в горизонтальном положении на поверхности осадка (что Форти называл «бумастоидной позицией»). В этом положении, гипостома имела бы расположение близкое к горизонтальному. Это вовсе не так, как предполагается для типичных тринуклеиформ. Уиттингтон (1997) не поддержал идею о том, что иллениды жили частично закопанными в осадок, но утверждал, что вместо этого они были представителями "бродячего бентоса, отчасти приспособленные для передвижения по неровной поверхности" основываясь, в частности, на необычной гибкости торакса в спинном направлении. Какой бы ни была правильная интерпретация образа жизни иллениморфных трилобитов, мы считаем маловероятным, что эти животные были фильтраторами типа Ampyx, несмотря на сходство в ориентации гипостомы.

Заключение. Трилобиты которые обычно использовали фильтрующую камеру для пропитания имели выпуклые головные щиты (часто с вытянутыми назад щечными шипами) а ее выпуклость значительно превышала уровень торакса и пигидия, которые при жизни находились в подвешенном над поверхностью осадков положении. У некоторых форм края головного щита имели перфорацию, вероятно, для улучшения циркуляции окружающей воды и осадка. Они были, как правило, мелкого или среднего размера. Эти трилобиты оставляли при кормлении следы типа Rusophycus без отпечатков оснований "кокс". Трилобиты с такого рода морфологией присутствуют уже в кембрии, например, среди меномониид и норвудиид (см. Paranorwoodia, рис. 14). Тринуклеиды, рафиофориды, харпетиды и итиофориды имеют соответствующую морфологию среди ордовикских трилобитов, а харпетиды и некоторые проэтоидеи являются примером этой группы до конца палеозоя. Хотя рафиофориды и тринуклеиды, вероятно, были наиболее распространенными в биофациях внешнего шельфа, как в ордовике Уэльса, экологические ниши для фильтраторов, кажется, присутствовали в любых богатых кислородом морских биофациях, например, харпетиды могли быть связаны с фацией карбонатных «холмов» (см например Лейн 1972).




ПЕЛАГИЧЕСКИЕ ТРИЛОБИТЫ
Пелагические трилобиты обычно имеют следующую комбинацию морфологических признаков: крупные, или даже гипертрофированные глаза; удлиненный экзоскелет с редуцированными (в поперечном направлении) плеврами; повышенная артикуляция торакса; щечные шипы, когда присутствуют, часто бывают направлены вниз. Эпипелагические трилобиты встречаются во всех биофациях, а мезопелагические трилобиты встречаются в тех, которые расположены ближе серединным фациям палео-океана, иногда в сочетании с сообществами слепых (atheloptic) бентосных трилобитов (Форти и Оуэнс 1987). Если их образ жизни интерпретируется верно, пелагические формы трилобитов предположительно кормились в толще воды, и не состояли в прямой конкуренции с донными видами, образ питания которых рассмотрен ранее. Даже в толще воды, возможно, имелась вертикальная стратификация, с различными видами, обитавших на разных глубинах. Маккормик и Форти (1998) показали, что оптические свойства глаз Carolinites и Pricyclopyge отличаются таким образом, что первый из них являлся, скорее всего, эпипелагическим видом, а второй - мезопелагическим.

К сожалению, нам не известно стреоение конечностей каких-либо не агностидных пелагических трилобитов. Пока не известно, например, как были приспособлены конечности для плавания или для питания в толще воды. Поэтому дельнейшие рассуждения являются неизбежно предположительными. Однако, судя по некоторым морфологическим признакам экзоскелета, особенности питания должны были привести к некоторым подобным модификациям. Degamella имеет самую широкую поперечную гипостому среди всех известных трилобитов (Форти и Оуэнс 1987, рис 38d; рис в тексте 18). Эта черта может быть объяснена, если ротовая часть была сравнительно широка. Не может ли увеличенный "заглот" являться как бы адаптацией для непосредственного поглощения планктона, таким же образом, как это встречается у некоторых пелагических рыб? Гипостомы меньших циклопигид, таких как Microparia и Cyclopyge также поперечно вытянутые, но в меньшей степени, чем у Degamella (Форти и Оуэнс 1987, рис. 45b). Все они крепко прикреплены к внутренней стороне дублюры, но никогда образуют вилку на кончике. Сестринской группой для Cyclopygidae являются Nileidae, виды которых, как представляется, являлись падальщиками/хищниками судя по морфологии, следуя приведенным в данной статье аргументам. Таким образом, хотя бы некоторые доказательства благоприятствует мнению, что большинство из мезопелагических циклопигид являлись активными потребителями зоопланктона, который также жил в толще воды.

Форти (1985) различал две морфологических группы пелагических трилобитов (рис. 19): мелкие (20-40 мм), плохо обтекаемые формы с выпуклыми глазами; и крупные (до 100 мм), хорошо обтекаемые форм с увеличенными головными щитами (в продольном направлении) вытянутыми в «носы». Degamella принадлежит к последней категории, Cyclopyge, Telephinidae (Carolinites и родственные рода) и Bohemilla к первой. Меньшие и менее обтекаемые формы, как предполагается, питались мелкими и малоподвижными представителями планктона. Нам не известен тип прикрепления гипостомы у Telephinidae, но считается, что они были родствены с Hystricurinae (Chatterton 1980), которые имели плавающую гипостому, а гипостома Carolinites (Форти 1975b, таб. 38, рис. 2) была как у типичных птихопариоид. Поэтому вероятно, что эти телефиниды питались планктоном, непосредственно собирая съедобный материал в движении, способом аналогичным тому, который использовали детритофаги, описанные выше, с которыми они были связаны филогенетически. Такая позиция первичных потребителей в низах пищевой цепи согласуется с великим обилием остатков телефинид, которого они могли достигать при благоприятных условиях. Для примера, в одном из слоев в 75м от основания пачки Оленидслетта свиты Валхалфонна (ордовик, арениг, Шпицберген, см. Форти 1975b) кранидии, щеки и пигидии вида Carolinites genacinaca genacinaca часто являются “породообразующими” (см. рис. 20). Эти же Carolinites найдены как в мелководных известняках внутреннего шельфа (область Ибекс в Юте см. Хинтзе 1953) а также глубоководных «склоновых» граптолитовых сланцах и известняках (Форти 1975a; Хендерсон 1983) что, по-видимому, свидетельствует об их обитании в приповерхностных водах, в которых они были распространены почти повсеместно вокруг всего ордовикского палео-экватора. Отдельные виды Carolinites были также очень широко распространены, в самом деле, они, вероятно, «паслись» на поверхностном планктоне в тропическом поясе в течение всего ордовика.

Более крупные трилобиты, с обтекаемой морфологией, по всей видимости, ограничивались более глубоководными фациями. Аномальная Degamella о которой упоминалось выше, возможно, была поедателем планктона. Parabarrandia была изучена Форти (1985), который показал, что ее профиль был близок к так называемому «подводному крылу», и намного более обтекаем по сравнению со множеством других трилобитов; этот облик был идеален для эффективного пловца. Все такие крупные формы имели жестко прикрепленные гипостомы. Для трилобитов такого размера, скорее всего подходят привычки хищника/падальщика, в сравнении с ныне живущими раками и ротоногими. Возможно, эти трилобиты охотились на меньших, более медлительных планктоноядных трилобитов, с которыми они редко встречаются совместно. Однако, панцири филлокарид являются обычными окаменелостями в глубоководных сланцах и известняках ордовика и, и они могли бы составлять обильный источник пищи.

Заключение. Прямые доказательства пелагического образа жизни трилобитов не доступны, но морфологические свидетельства и полевые наблюдения говорят о том, что имелись обитавшие в толще воды трилобиты, которые включали хорошо плавающих хищников, и ряд более мелких и хуже обтекаемых потребителей планктона, которые встречаются в больших количествах. Различные виды, возможно, населяли различные части толщи воды.

ИЗМЕНЕНИЯ СПОСОБОВ ПИТАНИЯ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА
Личиночные стадии трилобитов, особенно протасписы, возможно, также являлись частью зоопланктона. Как и другие мелкие жители пелагиали они, вероятно, питались фитопланктоном и мелким зоопланктоном - трохофорами и вителлариями (личинками иглокожих), и тому подобным. Шпейер и Чаттертон (1989) распознавали дорзальные, часто безликие, шаровидные протасписы (называя из азафоидным протасписом), которые, скорее всего, сами являлись зоопланктоном, и рассматривали более дискообразные протасписы как вероятные проявления прямой прогрессивного развития по пути от линьки-к-линьке ко взрослому бентосному животному, проживавших вблизи морского дна. Азафоидные протасписы известны для различных семейств пост-кембрийского возраста (Чаттертон и Шпейер 1997), и типичными примерами являются члены семейства Asaphidae. С тех пор, как большинство многоклеточных типов в примитивном состоянии обзавелись дискретными состояниями личинки, и имеют фазу планктонной личинки, пожалуй, априори можно считать, что примитивная планктонная личинка также присутствовала у трилобитов, в том числе у тех кембрийских форм, которые имеют дискообразный протаспис. Такие протасписы типичны для редлихиид и птихопариид, к примеру, и, возможно, были вообще обычны в ранней истории этой группы. У оленеллид вероятно не хватало кальция для образования полностью скелетизированного протасписа. Тем не менее, азафоидный протаспис является явно более продвинутым по сравнению с дискообразным, учитывая редукцию (уменьшение) периферийных шипов и общий уровень выпуклости.

Вполне вероятно, что при переходе от личинки ко взрослым формам происходила смена способа питания. Это обычно для ныне живущих членистоногих (Фрайер 1988). Типичные азафоидные протасписы дают некоторое представление как эти изменения могли происходить. Как было показано ранее, взрослые азафиды имеют типичную морфологию, которую мы считаем основной для хищников/падальщиков - в том числе для очень крупных видов с прикрепленной раздвоенной гипостомой и с хорошо привязанными к ним следами Rusophycus. Личинка (Форти и Чаттертон 1988, рис. 10.2) имела прикрепленную гипостому как у взрослого, но шипы гипостомы столь огромны, что она занимает большую часть брюшной поверхности. Пространство для вытягивания придатков очень мало - в основном небольшие щели между гипостомальным шипами - и при этом не представляется возможным, что бы животное было в состоянии перемещать крупные предметы добычи; так что, должно быть, подрастающий трилобит питался сравнительно мелкими органическими частицами или организмами. Потом, в какой-то момент жизненного цикла, трилобит поселился на морском дне, а затем впоследствии приобретал совершенно иные взрослые привычки. Причем на этом этапе должно было происходить что-то сродни метаморфозу. На самом деле, сглаженная азафоидная личинка могла быть довольно крупной (для некоторых нилеид они могут быть более 3 мм в длину), и не нетрудно предположить, что довольно внезапное преобразование в мераспис, который уже подобен взрослому, также совпадало с изменениеми, в то же самое время, способа питания на такой же, как у взрослых.

Для онтогенеза прочих не-азафидных трилобитов имеется меньше прямых доказательств питания на стадии протаспис, а гипостомы у некоторых из них часто относительно меньше. Обычно это бывает гипостома, которая должна прикрепляться ко внутренней стороне дублюры, а это значит, что тип поедания частиц (образ жизни детритофагов), используемый трилобитами с плавающим типом гипостомы, может быть исключен. Онтогенез трилобитов с плавающим типом гипостомы показывает «отсоединение» гипостомы от внутренней стороны дублюры в процессе роста, одновременно с ростом предглабельного поля (например, Olenus см. Кларксон и Тейлор 1995). В большинстве случаев трилобиты имеют длину лишь в несколько миллиметров, когда достигается плавающее состояние гипостомы. Тем не менее, Кларксон и др. (1997) показали, что оленид Parabolina может достигать стадии плавающей гипостомы позже в онтогенезе. Может быть будет разумным утверждать, что появление плавающей гипостомы положило начало способу питания детритофагов в течение жизненного цикла, независимо от режима питания личинки. Только у продвинутых Proetida личинка протасписа имеет «взрослый» вид (Scharyia, Чаттертон и Шпейер 1997), возможно, что плавающее состояние прото-гипостомы в некоторых случаях, может быть случаем гетерохронии с «перемещением» образа питания детритофагов на более ранние стадии онтогенеза. Таким образом, для большинства трилобитов имеются свидетельства, что стратегия питания на личиночной стадии отличалась от взрослых. В некоторых случаях это было связано с поселением несозревших до взрослого состояния трилобитов на морском дне.


ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ ГРУППЫ
Общие стратегии питания трилобитов, описанные выше, не претендуют на то, чтобы учесть весь массив различий в строении экзоскелета в этой очень разнообразной группе, хотя они могут служить в качестве отправной точки для будущей работы. Ниже мы рассмотрим несколько примеров морфологических типов, которые пока трудно интерпретировать, или их интерпретация является спорной.

Агностоидные трилобиты
Способ жизни агностоидных трилобитов (т.е. подотряды Eodiscina и Agnostina) всегда был спорным (Робинсон 1972; Яго 1973; Пек 1977; Мюллер и Валошек 1987), и было бы упущением не упомянуть эту группу в этом обзоре. Робинсон (1972, 1975) предполагал планктонные привычки для Agnostina, а Пек (1977) считал, что они, возможно, были эпипланктонными, прикрепленными к плавающим водорослям, основываясь на замечательных, выровненных сочлененных образцах. Мюллер и Валошек (1987) считали, что Agnostus pisiformis жили в почти свернутом состоянии, с головным щитом и пигидием выполнявшими роль створок у остракод, питаясь в это время органическими частицами из слоя взвеси с поверхности осадка. Бергстрём (1973) считал, что они могли бы быть паразитами.

Шергольд др. (1990) рассматривали Agnostina как группу, возможно появившуюся независимо из других трилобитов, и не являющимися тесно связаными с Eodiscina; Форти и Уиттингтон (1989), Рамскольд и Эджкомб (1991), и Форти и Терон (1994) считали их трилобитами, родственно связанными с Eodiscina внутри группы Agnostida. Этот аргумент об их родстве, явно отражает замечательную специализацию группы, и имеет отношение к их образу жизни, поскольку оно относится к образу пропитания близких родственников. Существует, как кажется, общее мнение, что эодискоиды являлись трилобитами. Эодискоиды, по крайней мере наиболее продвинутые, имели плавающий тип гипостомы (Джелл 1975; Форти 1990). По сравнению с трилобитами, о которых уже говорилось ранее, это говорит о том, что они были донными обитателями, питающимися мелкими органическими частицами, в том числе водорослями, детритом и мелкими животными. Если более специализированные агностиды, которые также имели плавающий тип гипостомы (Робинсон, 1972), были тесно связаны с эодискоидами, то вполне вероятно, что они также имели подобные привычки, по крайней мере в примитивном состоянии. Происхождение Agnostida, скорее всего, объясняется педоморфозом (Бриггс и Форти 1992; Форти и Терон 1994). Вполне возможно, что преждевременное половое созревание у Eodiscina и Agnostina облегчала условия пропитания небольшими по размеру частицами в скрытых местах обитания. Затем они могли занять размерную и кормовую нишу ниже, чем птихопариоиды с плавающим типом гипостомы. Как только эта цель была достигнута, стратегия малоразмерного развития у агностид, очевидно, уже не может быть отменена; и они остались маленькими.

Предложение Бергстрёма о паразитических привычках интригует. Оно было основано на сходстве каеки агностид с ныне живущими паразитическими рачками (копеподами) со сравнительно хорошо развитой системой пищеварительных желез. Кто мог бы являться хозяином этих паразитов, не было предложено. Некоторые агностиды с каекой (ямчатые - scrobiculate) чрезвычайно многочисленны и широко распространенны по всему миру (например Glyptagnostus reticulatus см. Кобаяши 1949). Это кажется невероятным, что такие многочисленные животные являлись паразитами, особенно в связи с отсутствием каких-либо подходящих хозяев, которые сами, по-видимому, должны были бы быть большими и многочисленными. Крупнейшими кембрийскими животными, которых мы знаем, являются гигантские хищники - аномалокариды и ни один из них не найден в связи с агностидами на теле. Эта проблема проявляется еще сильнее для таких не ямчатых видов, как позднекембрийский Agnostus pisiformis, который может быть найден в таких количествах, что является породообразующим элементом! Известняки с Agnostus pisiformis широко распространены в южной Швеции и практически состоят из остатков одного этого вида. Ричард Форти подсчитал, что 10 кубимеских миллиметров этой породы содержит около 125 образцов, состоящих поровну из головных щитов и пигидиев, при средней длине около 2 мм для каждого. Это основано на данных, полученных для образца , It 20108, из коллекции Музея естественной истории. Даже если этот тонкий пласт известняка, использованный для расчета, был бы толщиной 10 мм (а он естественно был толще) и распространялся на большую часть южной Швеции, остров Борнхольм и на район Осло в Норвегии, то при самых приблизительных подсчетах он должен содержать 1014 агностид внутри себя. Учитывая редкость находок окаменелостей паразитов в целом (Буко 1990), такое сверх обилие агностид, делает оправданность паразитических привычек для агностид крайне невероятным.

Морфология видов, принадлежащих к Agnostida не такая, как у полимерных пелагических трилобитов, не только потому, что они слепы, но и потому, что они изопигидные (пигидий равен цефалону по своим размерам) и с редуцированным тораксом. Это не обязательно исключает пелагический или планктонный образ жизни, хотя и свидетельствует об адаптации принципиально иного рода. Точно известно, что обилие агностид, как правило, ассоциируется со внешними, не-шельфовыми биофациями или с трансгрессией таких фаций на на шельф (Палмер 1984). Тем не менее, Яго (1973) и Бэбкок (1994) заметили связь между сообществами дна (биофациями) с присутствием определенных родов агностид, что наводит на мысль о бентосном образе жизни, как указывали на основании рассмотрения морфологии конечностей Мюллер и Валошек (1987).

Мюллер и Валошек (1987) предполагали, что агностиды питались при почти сомкнутых цефалоне и пигидии, подобно остракодам, как уже упоминалось. Если бы это было так, то можно было бы ожидать, что они должны чаще сохранятся в свернутом состоянии, чем это имеет место. Во всех богатых кембрийских агностидных фаунах с разных континентов, описанных Вестергардом (1946), Эпиком (1979) и Робинсоном (1964, 1984) имеется важная черта - большинство целых образцов находятся в выпрямленном положении. В качестве примера, плита из сланцев Виилер (средний кембрий) изображенная в работе Гюнтер и Гюнтера (1981) показывает 17 или 18 целых образцов, ни один не свернут. Ричард Форти рассматривал аналогичные плиты в Национальном музее США. Можно было бы утверждать, что свернутые образцы в музеях и коллекциях могут быть менее востребованы и желательны. Авторы сделали специальную попытку собрать все образцы Litagnostus meniscus из тремадокских сланцев Шинетон (Форти и Оуэнс 1991), но нашли только два свернутых экземпляра среди 20 или около того целых образцов. Конечно, трудно поддерживать мнение, что «растягивание было невозможно» (Мюллер и Валошек, 1987, с. 53), хотя некоторые аргументы морфологического плана приведены в поддержку этого мнения. Единственный доводом в поддержку мнения Мюллера и Валошека по поводу приведенных примеров могло бы быть то, что если голова и пигидий непрерывно закрытые под действием мышечного сокращения в течение жизни, затем после смерти быстро освобождались, в результате чего животное «разгибалось» в вытянутое положение. Моллюски [например гребешки], которые так делают, имеют resilium (внутренние связки) на внешней стороне линии соединения створок, но подобное вряд ли возможно у агностид. Могли ли цефалоторакальные аппертуры иметь resilium-подобные мембраны, которые могли бы выступать в качестве «впрыска», чтобы раскрывать створки после смерти? Мюллер и Валошек (1987, таб. 28, фиг 7-9) изобразили сохранившуюся артодиальную мембрану (гибкие суставы) в таком положении у двух свернутых образцов, но не существует никаких особых оснований полагать, что она находилась под мышечным напряжением. Хотя не так часто изображаемые, свернутые образцы A. pisiformis известны из тех же пород что и прочие образцы (см. также рис. 22), но когда они находятся, они полностью свернуты (и, очевидно, приспособлены для тугого сворачивания) а не сохраняются в их предполагаемой жизненной позиции с приоткрытыми «створками». Поэтому данные полевых наблюдений, похоже, выступают против такой прижизненной позиции, предложенной Мюллером и Валошеком.



Наиболее хорошо сохранившиеся, многочисленные [общинные] свернутые образцы, обнаруженные на данный момент, были изображены Пеком (1977) из ордовика Богемии (рис. 23В). Эти образцы были более или менее отсортированы и выровнены и Пек (1977, стр. 34.) пришел к выводу, что: «некоторые агностиды могли адаптироваться к эпифаунному образу жизни на свободно плавающих талломах водорослевых агломераций или жить в зарослях прикрепленных водорослей в сублиторальной зоне. Эта адаптация, скорее всего, была вторичной, и развивалась после предположительно планктонной фазы личинки. Доказательства, представленные этими образцами, являются убедительными, и вполне вероятно, что некоторые, по крайней мере, поздние агностиды переняли этот образ жизни, который является обычным для ныне живущих остракод.


В целом, свидетельства образа жизни агностид остаются несколько двусмысленными. Кажется вероятным, что агностиды вообще питались мелкими органическими частицами, по размерности меньшими, чем другие плавающие трилобиты. Маловероятно, что бы они были паразитами и существуют некоторые свидетельства того, что они не обитали в положении поддежки пигидия и цефалона в «закрытом» положении. Некоторые виды, возможно, были планктонными, но фациальная приуроченность остатков также указывает, что некоторые формы были обитателями морского дна, но, как правило, в относительно «океанических» частях. Некоторые ордовикские виды, вероятно, были эпипелагическими. Широкий диапазон жизненных привычек является лучшим подтверждением таксономического разнообразия, которого эти миниатюрные членистоногие могли достичь, даже в пределах одного горизонта, как это показано Эпиком (1979) для фаун среднего кембрия Австралии.

Cheiruroidea
Мы испытываем трудности в понимании образа жизни и питания у Cheiruroidea. Трилобиты, относящиеся к семейству Cheiruridae, по видимому имели жестко прикрепленную в контерминантном режиме гипостому, но ее положение отличается от других трилобитов с таким типом прикрепления. Гипостомы направлены вниз, часто под довольно крутым углом к глабели; например у Deiphon (Лейн 1971, таб. 12, рис. 6b), и Cydonocephalus (Уиттингтон 1963, таб. 27, рис. 7). Тоже относится и к Pliomeridae (Уиттингтон 1988b). Гипостомы у этой группы очень консервативны на всем длинном стратиграфическом диапазоне их распространения (ордовик-девон). Они неизменно несут скульптуру на своей поверхности, состоящую из гранул или небольших бугорков. При этом на заднем крае нет ни вилкообразных образований, ни любой другой из специализированных структур, которые могли развиваться на гипостомах у видов, рассмотренных выше как имеющих хищнический облик. Вполне вероятно, что они имели иной способ питания, отличающийся от любых рассмотренных ранее, но этот способ пока остается загадкой. Предположительно, направленная вниз гипостома, дает простор для еще большего расширения полости желудка, а фронтальные лопасти глабели у этих трилобитов также часто вздутые соответствующим образом. Отсутствие террасовых линий с брюшной стороны может служить доказательством, что дублюра не взаимодействовала непосредственно с осадком, что может говорить о том, что эти трилобиты активно передвигались по поверхности в поисках корма. С другой стороны, плиомериды такие как Pseudocybele имеют длинные, вздутые туловища и глаза на стебельках, черты, которые у гомалонотид связаны с зарывающимся образом жизни (Хамманн 1985), что Ингам (1968) предположил для цибелин Paracybeloides. Сильное развитие борозды глабели S1 (часто завернутой назад) подразумевает специфическую функцию соответствующей пары конечностей, чья мускулатура прикреплялась в этом месте. Объединив эти косвенные доказательства вместе, можно предположить, что трилобиты были специализированными хищниками, которые засасывали добычу в расширенный желудок, переваривали ее там (желудочная мельница?), а не перетирали и разрывали ее с помощью оснований конечностей, как это утверждалось выше для видов со специализированными гипостомами. Конечности под бороздами S1, возможно, были адаптированы для хватательной функции; у Sphaerexochus эта пара борозд развивается за счет тех, которые лежат впереди, и можно предположить, что пары конечностей, расположенные спереди от конечностей под бороздами S1 были сравнительно атрофированы.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ: ОБЪЯСНЕНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ТРИЛОБИТОВ

Распознавание способов питания у трилобитов представляет собой более чем праздный интерес. Понимание истории пропитания важно для понимания истории существования экосистем во времени, и является основой нескольких палеоэкологических обобщений. Например, классическое исследование Бамбаха (1983), об изменениях объемов экосферы во время палеозоя подразделяет трилобитов на несколько групп, связанных с широкими морфологическими подразделениями (его таблица 2). Два из них - «слепые, короткий торакс, часто ямчатые края» и «агностидные формы» - соответствуют типам обитания, признанным нами. Три другие - «асимметричные цефалон и пигидий», «симметричные цефалон и пигидий» и «сильно шипованные формы» не имеют никакого отношения к типам питания, указанными здесь нами. Морфология хищника/падальщика может встречаться у трилобитов с маленькими пигидиями (кембрийские Paradoxides) или с крупными (ордовикские Asaphidae). Существует общая тенденция в эволюции трилобитов от раннего плана морфологического строения к позднему (Форти и Оуэнс 1997), которую мы не рассматриваем, как имеющую отношение к способу питания как таковому. Сильное развитие шипов встречается у трилобитов как с плавающим типом гипостомы (например, у кембрийские Pardailhania hispida см Courtessole 1973), так и с контерминантной гипостомой (например девонские Phacopida у Ковальски 1992). Мы утверждаем, что использование экосферы применительно к вымершим организмам должно определяться путем тщательной оценки их функциональной морфологии, прежде чем они будут включены в масштабный анализ.//////
Если мы правильно определяем образ существования хищник/падальщик как примитивный для трилобитов, и типичный для нижнего кембрия, то это усиливает вывод, сделанный на основании изучения «мягкотелых» членистоногих, что они являлись главными хищниками на этой ранней стадии радиации многоклеточных животных. Чен и соавт. (1997) утверждали, что, по крайней мере, один вид из сестринской трилобитам группы Naraoia был детритофагом, но подавляющее большинство ранних арахноморф имели хищную морфологию. Плавающие, потребители мелких частиц птихопариоиды появляются до конца раннего кембрия, и были изобильны в среднем кембрии (например Чжан др., 1980). К концу кембрия появляются правдоподобные фильтраторы (norwoodiids). Тогда же уже были трилобиты (Centropleura) имеющие, вероятно, пелагическую морфологию уже к середине кембрия - хотя такие жизненные привычки не известны для примеров моложе ордовика (Форти и Оуэнс 1990); агностиды известны от нижнего кембрия до самых верхов ордовика. Следовательно, даже в пределах кембрия, есть полный спектр пищевых предпочтений, указанных в настоящем обзоре, и это может объяснить разнообразие совместно обитающих таксонов (альфа-разнообразие по Сепкоски 1988), присутствующее в трилобитовых фаунах, собранных из одного местонахождения. За исключением пелагических форм, все три основных режима питания могут быть распознаны на основании морфологии трилобитов, что верно для всего периода распространения от кембрия до перми. Естественно, нет никаких причин, что конкретная палеообстановка могла обеспечить существование всех основных типов питания: мы уже упоминали кембро-ордовикские оленидные биофации, в которых преобладают детритофаги, и известны многочисленные ордовикские фауны, в которых не встречены пелагических формы трилобитов. Наличие или отсутствие данной экологической группы зависит от внешних, физических факторов. Тем не менее, способ питания обеспечивает пути оценки морфологического распространения общих, сосуществующих элементов в конкретной фауне.

Различные трилобиты, имеющие одинаковый способ питания могли сосуществовать, если они имеющиеся пищевые ресурсы были разделены таким образом, чтобы избежать конкурентного исключения. Например, хищники могли специализироваться на добыче разного размера, более крупные хищники охотились на большую добычу; подобно орлам, канюкам и ястребам - как существующий пример этого разделения ресурсов. Концепция экологической ниши (Хатчинсон, 1957) в качестве учета всех экологических факторов, которые могут вносить вклад в оптимизацию существования организма, была подвергнута значительной критике, так как почти невозможно определить их для живых организмов (например Шоэнер 1988), не говоря уже о окаменелостях. Тем не менее, есть основания полагать, что для объяснения сосуществования различных видов с аналогичными стратегиями кормления, они распределяют продовольственных ресурсов между собой, даже если есть факторы (такие, как специализированная добыча и стратегии размножения, см Браун 1995), которые, вероятно, навсегда ускользнули от нас в палеонтологической летописи. Необходимо также помнить, что несохраняющаяся мягкотелая фауна могла включать в себя успешных конкурентов, а также объекты охоты/питания.

Общий размер тела мог быть связан с размерами преимущественно потребляемых пищевых частиц. Робинсон (1975) и Форти и Раштон (1980) ссылались на это, чтобы объяснить сосуществование близкородственных видов агностидных и шумардиидых трилобитов, соответственно. Поэтому будет полезным рассматривать размеры тела в фаунах в целом как результат пищевой специализации. Посмертные комплексы, сохранившиеся в ископаемой летописи почти всегда усреднены во времени относительно обычно используемых экологами временных рамок, и измерения, сделанные на ископаемых не могут быть напрямую сопоставлены с ныне живущими сообществами, но тщательный сбор образцов поможет, по крайней мере, сопоставить морфологические типы, существовавшие единовременно в древних сходных условиях обитания.

Нижнеордовикская свита Понтифенни Южного Уэльса содержит глубоководную биоту, включающую сочлененные остатки донных трилобитов, а также ряд пелагических трилобитов, встречающихся в одном слое (Форти и Оуэнс 1987, рис. 13). Эта мощная свита представляет собой один тип биофации или палеосообщества, характеризующегося присутствием слепых (или почти слепых) донных трилобитов и эта фауна (рис. 24), происходящая из одного карьера в типовой местности, Пон-у-Фенни, недалеко от Витланда, вероятно объединяет остатки организмов накопившихся за короткий период времени в ордовике в одном месте. Авторы собрали практически все образцы, происходящие из этой местности. Многие из видов являются редкими, и их роль в обществе является неопределенной. Там нет детритофагов кроме крошечного вида Shumardia. Есть три сравнительно распространенных вида с морфологией хищника/падальщика: Illaenopsis harrisoni, Ormathops nicholsoni и Dindymene saron. Illaenopsis крупные, 53-60мм длины (фрагменты указывают, что этот вид мог вырастать, по крайней мере до 130 мм); Ormathops nicholsoni среднего размера, по 13-35mm длины; Dindymene saron маленькие, 5-7mm длины. Из видов с морфологией фильтраторов распространены Bergamia rushtoni и Ampyx linleyoides; A. linleyoides (не включая длину фронтального шипа) имеют длину 8-22mm (в среднем 16 мм) B. rushtoni (включая величину щечных шипов) имеют длину 6-12мм. Уровень доверия к распознанной популяции составляет более 95%. Таким образом, сочлененный материал из этого местонахождения предоставляет некоторую поддержку идее, что альфа-разнообразие может происходить путем распределения ресурсов в пределах единого способа потребления пищевых ресурсов. Из прочих, наиболее распространенным хищником/падальщиком является Colpocoryphe taylorum, имеющий длину до22 мм, и находится в середине диапазона величины Ormathops nicholsoni; однако, Colpocoryphinae, принадлежали к роющим формам, как уже было заявлено (Хамманн 1983), и, если это так, то возможно, не были в конкуренции с Ormathops. Среди пелагических форм, четыре вида сравнительно многочислены: Degamella evansi, Pricyclopyge binodosa eurycephala, Microparia broeggeri, и Cyclopyge grandis brevirhachis. Degamella evansi имеет хорошо обтекаемую «пулевидную» форму головного щита, длина полных индивидов до 50-60мм; Microparia broeggeri имеет аналогичный вид экзоскелета но длину 12-25mm. Таким образом, они смогли сосуществовать в одно время конкурируя за добычу в этой конкретной пелагической обстановке обитания. Pricyclopyge binodosa eurycephala имеет плохо обтекаемый тип с более шаровидными глазами; он имеет аналогичный диапазон размеров с Microparia - 12-30mm длины. Другой плохо обтекаемый вид, Cyclopyge grandis, имеет длину 9-15mm. Они тоже были, вероятно, в состоянии пользоваться ресурсы своего местообитания в духе сотрудничества. Таким образом, совместное сосуществование десяти или 11 (считая Shumardia) наиболее распространенных трилобитов в одной фауне может быть объяснено с точки зрения (1) существующих у них возможностей для питания (2) разделения ресурсов в рамках данной среды обитания. Это дает некоторый путь понимания ответа на один из наиболее часто задаваемых, но неразрешимых вопросов, ставящихся студентами, впервые столкнувшимися с трилобитами в полевых условиях: как же много разных трилобитов могло сосущетвовать вместе? Количественные исследования целых фаун в будущем поможет увидеть, имеет ли место такое объяснение для общего применения.


Рис. 1 Гипотеза взаимоотношений трилобитов и их близких родственников с указанием, почему хищные привычки, скорее всего, были примитивным состоянием для группы в целом, и специально для Olenellus. См. текст для обсуждения.

Рис. 2 Сравнение анатомия конечностей кембрийских трилобитов, A, Eoredlichia intermedia (Lu), B, Olenoides serratus (Rominger) и C, Naraoia longicaudata Zhang and Hou (по Рамскольду и Эджкомбу, 1996), показаны относительно массивные базальные подомеры, связанные с хищническими привычки. Масштабное деление - 10 мм.

Рис.3. Примеры прикрепленной гипостомы, жестко прикрепленной ко внутренней стороне дублюры у хищных/падалеядных трилобитов. Вид с брюшной стороны А, кембрийский Olenoides serratus (Rominger), В, ордовикский Nileus affinis Billings и С, ордовикский Niobe morrisi (Billings) (по Уиттингтону 1975 (A), 1965 (В-С)). Такое крепкое прикрепление гипостомы связано со специализированной морфологией брюшной стороны. Масштабное деление - 10 мм.

Рис. 4. Вид сбоку на цефалоны, показывающие способы прикрепления гипостомы внутри полости тела. Частое затенение показывает сечение через гипостому, выявляя относительное ее расположение по отношению к глабели и дублюре цефалона, редкие точки показывают предполагаемое положение рта (м) и кишечника. А - надвинутая гипостома, показана увеличенная глабель, протягивающаяся дальше вперед от переднего края гипостомы; B - контерминантная гипостома прикрепленная к внутренней стороне дублюры и переднего края, совпадающая с фронтальной лопастью глабели; С - подвешенная (плавающая) гипостома, оторванная от внутренней стороны дублюры, расположена под передним концом глабели D - контерминантная гипостома у иллениморфных трилобитов, у которой кончики завернуты вверх внутри головной полости, так что рот оказывается значительно приподнят над боковыми краями головного щита.

Рис. 5. Модификации заднего края различных гипостом у трилобитов предполагаемых хищников/падальщиков. А, боковые шипы у Paradoxides gracilis (Boeck) (по Снайдеру 1958, таб. 14, фиг 1-5); B, задняя серединная «терка» у Acidaspis jessi Perry and Chatterton (по Чаттертону и Перри 1983, таб 23 рис 12.); С, вилка у Isotelus gigas DeКay (по Рудкину и Триппу 1989, рис.в тексте 2.); D, узкая вилка на вторично контерминантной гипостоме Griffithides acanthiceps Woodward (по Форти 1990, рис. В тексте 5b.); E, вилка у Warburgella rugulosa canadensis Ormiston (по Ормистону 1971, таб. 20, фиг. 9-11.); F, вилка - с рогами на серединном теле - Calymene polgari Siveter and Catterton (по Сиветеру и Чаттертону 1996, таб 3, рис 2.).; G, чрезвычайно длинная вилка, протягивающаяся подо всем тораксом, у Hypodicranotus striatulus (Walcott) (по Людвигсену и Чаттертону 1991, рис. 2). Гипостомы изображены при разном увеличении.

Рис. 6. Следы жизнедеятельности Rusophycus несомненно связаны с трилобитами, которые, как предполагается, имели хищный/падалеядный образ жизни. А, Из Грес Армориканский массив (ордовик, арениг) Камп Франко, Лаваль, Майенн, Франция; (длина 150 мм), встречаются совместно с азафидами Ogygyinus armoricanus. (Фото предоставлено G.L. Pillola). B, из типового разреза свиты Митака, бассейн Джорджина, Квинсленд (см. Драпер 1980) (ордовик, лланвирн), встречаются совместно с крупными Lycophron sр. (Asphidae); (340 мм в длину). Заметны углубления, оставленные основаниями конечностей и дублюрой.

Рис. 7. Консервативная природа плавучей гипостомы, связанная с способом питания детритофагов, Ptychoparia striata (Emmrich); Средний кембрий, Чехия (По Снайдру 1958, таб 39, фиг. 1, 4;.. таб 40, фиг 3.). B, Aulacopleura koninckii (Barrande); Силур, Венлокская серия, Чехия (по Хьюзу и Чепмену 1995, фиг. 1G, 3). Масштабные деления - 10 мм (А) и 5 мм (В).

Рис. 8. Мускулатура и ее воздействие на гипостаму плавающего типа, используя "черпающие" движения для сбора питательных веществ. A, мышцы расслаблены, гипостома в "нижней" позиции, внутренние крылья гипостомы прикреплены к передним фоссулам (ямкам в передней части спинных борозд глабели); B, мышцы сократились, задний край гипостомы приподнят «привязаными» передними крыльями, вызывая давление на пищевод для улучшения приема пищи.

Рис. 9. Оленидный трилобит Porterfieldia punctata (Crosfield and Skeat)., NHM It26536 вид со спинной стороны, х4, В, NHM It26537 вид с вентральной стороны, х3, последний с упавшей в полость головного щита гипостомой, но в приблизительно прижизненном положении, гипостома демонстрирует свои относительно небольшие размеры у этого плавающего трилобита (предположительно детритофага). Сравните со специализированными гипостомами (Рис. 5).

Рис. 10. Группа Cyphaspis elachopos Thomas из известняков свиты Мач Венлок (силур) Дадли, Уэст-Мидлендс; NHM 46430; х3. Группа трилобитов детритофагов из состава фауны в которых эти виды, как правило, редко встречаются.

Рис. 11. Относительные пропорции встречаемости трилобитов с плавающим типом гипостомы (слабая штриховка) и контерминантной гипостомой (грубая штриховка) в популяциях: А, ордовик, тремадок, свита сланцев Шинетон, Шропшир (образец из Коундмур Брук, см Форти и Оуэнс 1991); B, Силур, Венлок, свита Литен, Чехия (по Хьюзу и Чепмену 1995); C, Венлок, свита Колбрукдайл, Шропшир (основано на коллекций из NMW); D, Венлок, известняки свиты Мач Венлок, Дадли (основано на коллекций из NHM); E, Венлок, нодулярная пачка известняков свиты Мач Венлок, Дадли (основано на коллекций из NHM). Эти диаграммы показывают различия в распределении основных типов питания трилобитов в различных трилобитовых фаунах.

Рис. 12. Конечности Triarthrus eatoni (Hall); А, головной отдел с массивными коксами гнатобаз, используемыми для перемещения пищи в рот, и B, грудной отдел с длинными, обращенными внутрь шипами для сортировки пищи. Жаберные отростки не изображены. По Уиттингтону и Алмонду (1987, рис. 39а-б).

Рис. 13. Следы поедания осадка, сделанные трилобитами – поедателями частиц осадка (детритофагами); Cruziana semiplicata Salter; Верхний кембрий., NMW 27.110.G6; серия Мерьонет, свита Марчлин, Carnedd у Filiast, к югу от Бетесда, Гвинедд; х0.5. B, NHM TF1; свита Андам, Султанат Оман (см. Форти и Зейлахер 1997); х 0.5. Обратите внимание на параллельные канавки в обе стороны от каждого следа, особенно на рис.В.

Рис. 14. Некоторые трилобиты, для которых предполагается образ питания фильтраторов. Виды со спинной и боковой сторон: A-B, Harpes macrocephalus Goldfuss (По Уиттингтону, в Moore, 1959, рис 3, 19а-б); С-D, Uromystrum validum (Billings) (по Уиттингтону, в Moore, 1959, рис 284-2-б.); E-F, Paranorwoodia venusta Rasetti (по Разетти 1945, таб. 61, фиг. 24-25 и Людвигсен и др., 1989, таб.39, рис 5); G-Н, Cordania falcata Whittington (по Кэмпбеллу 1977, таб. 5, рис 3а-б).; I, продольный разрез через Uromystrum validum, показано положение гипостомы внутри головного щита. См. также рис. 16, Cryptolithus tesselatus (Green), который является еще одним примером такой же морфологии.

Рис. 15. Вид сбоку Ampyx nasutus Dalman, низы среднего ордовика, Швеция, показано положение гипостомы (прерывистая линия). Рот (м) располагался у внутреннего конца гипостомы когда она была приподнята вовнутрь головной камеры. С изменениями по Уиттингтону 1988b, рис. 16.

Рис. 16. Вид сбоку ордовикского тринуклеида Cryptolithus tesselatus (Green) закапувающегося в норку типа Rusophycus, с указанием направления циркуляция через жабры и выходящего через ямчатые края, как постулируется здесь для трилобитов с фильтрационной камерой.

Рис. 17. Rusophycus cryptolithi Osgood, норки произведенные «отдыхающими» тринуклеидными трилобитами, А, поясняющий рисунок. Обратите внимание на отпечатки, оставленные щечными шипами и неправильные темные следы в норке, интерпретируемые Кэмпбеллом (1975b), как отпечатки, оставленные телоподитами. Он считал, что отпечатки вдоль передней стенки норки, были передним краем головного щита когда животное перемещается немного назад и чуть вглубь осадка (по Кэмпбеллу 1975b, рис. 2А и таб. 1, фиг. 1-3). B, единичный следа показывающий серединное возвышение; Геологический музей Университета Цинциннати (UCM), 37587, х3 C, несколько последовательных норок кормления, производенных одним индивидом; UCM 37567; х2 B-C любезно предоставлены профессором К.С.В. Кэмпбеллом.

Рис. 18. Морфология пелагических трилобитов. А Реконструкция цефалона с брюшной стороны Degamella evansi Fortey and Owens показываяющая поперечно вытянутую гипостому. (На основе Форти и Оуэнс 1987, фиг 38d и 40a-б). B, Pricyclopyge binodosa (Солтер); NHM I 15232; Ордовик, Лланвирн (свита Шарка Богемия; вид спереди; х5.

Рис. 19 Подразделение пелагических обитателей на примере крупных, хорошо обтекаемых (A, Degamella, х0.3) и меньших, хуже обтекаемых (B, Cyclopyge, х1,5;. C, Telephina, х1,5; D, Opipeuter х2 и E, Bohemilla (Fenniops) х2) пелагических форм трилобитов. По Форти и Оуэнсу 1987 (А-В, Е), и Форти 1985 (С-D).

РИС. 20 Обилие пелагических трилобитов: ордовикские эпипелагические трилобиты Carolinites genacinaca Ross, свта Валхалфонна (арениг) Шпицберген; Палеонтологический музей Осло NF 707; три кранидия, включая не взрослый экземпляр (в центре); х4.


Рис. 21 А-В, голаспис и протаспис Isotelus parvirugosus Chatterton and Ludvigsen (по Чаттертону и Людвигсену 1976, таб 2, фиг. 1, 10-12, 18 и Форти и Чаттертон 1988, рис 10:1В соответственно); С-D, мераспис и голаспис Olenus wahlenbergi Westergaad (по Кларксону и Тейлору 1995, фиг 8h, I, 14 и 16, а). Обратите внимание на изменение морфологии гипостомы у Isotelus, и изменение его позиции по отношению к переднему краю у Olenus. Сопутствующие изменения в способе питания, вероятно, произошли в онтогенезе. См. обсуждение в тексте. Масштабные деления - 5мм (А, С) и 0,5 мм (B, D).

Рис. 22 Агностидная мостовая, состоящая из неопределенных псевдоагностид из слоя 8 (нижний ордовик) полуостров Коу Хед, Западный Ньюфаундленд.; кусок показывает спрессованные индивиды; NHM It16254; х5. На врезке видно, что некоторые экземпляры полные и свернутые.

Рис. 23. Различные взгляды на образ жизни агностид. А, Agnostus pisiformis (Wahlenberg) в возможном прижизненном положении для плаванья и кормления (по Мюллеру и Валошеку 1987, рис 25B.); B, расположенные в ряд, свернутые образцы Geragnostella tullbergi (Nova'k), возможно, прикрепленной к водорослевому слоевищу (по Пек 1977, таб 10, рис 1); С Corrugatagnostus Morea (Salter), с 'пищеварительным аппаратом" (по Эпику 1961, рис.в тексте 5-6). Масштабные линии - 0,5 мм (А) и 5 мм (B-C).

Рис. 24. Попытка отсортировать сообщество трилобитов, встречающихся совместно, в зависимости от места обитания и предполагаемой стратегии пропитания (группы). Биота позднего аренига свиты Понтифенни, карьер Pont-у-Fenni, Whitland, Южный Уэльс. Это глубоководное сообщество состояло из слепых бентосных трилобитов, выше которого плавала целая серия, вероятно, мезопелагических видов. Обе группы, вероятно, состояли из видов, различающихся по размеру и способу питания.

Возраст окаменелости: Палеозой Тип окаменелости: Беспозвоночные, Членистоногие, Трилобиты