Цель данной публикации - обобщение вопроса паразитизма брахиопод (ревизия имеющихся данных), а так же необходима помощь по сборам материалов по современным и ископаемым паразитам и прикрепляющимся к брахиоподам животным (часть пунктов в публикации указана, но не раскрыта по причине отсутствия материала).

Хотелось бы поблагодарить Гиту Георгиевну автора статьи "Паскерова Г.Г. Urceolaria Kozloffi эктокомменсал брахиопод Hemithyris psittacea белого моря, 1996" за выделенное время, помощь и пояснения к данной работе http://yadi.sk/d/uPd-ASMTLZdk2 в том числе и пояснения, без которых эта публикация не была бы возможной. А так же хотелось бы выразить слова благодарности Зезиной Ольге Николаевне за предоставленные материалы и за исследования современных брахиопод.

------------------------------------------------------------
О "паразитах" (эмоциональное определение нападающего хищника)
------------------------------------------------------------

Брахиоподы добычей хищников становятся редко:
а) Нахождение брахиопод в желудках рыб отмечалось неоднократно (скажем Blochmann, 1908; Davidson, 1886), но обычно оно рассматривается как случайное. исключение составляет регулярное сезонное выедание Lingula parva придонными рыбами у берегов Африки (Longhurst, 1957). Однако ниже про рыб будет интересное продолжение про паразитов.
б) У берегов сша на Telebratalia transversa нападают крабы (Paine, 1969)
в) Известен один индопацифический вид морской звезды Coscinasterias calamaria из семейства Asteriidae, питающиеся преимущественно брахиоподами (Young, 1926)
г) По предположению Радвика (Rudwick, 1962) у берегов Зелендии по аналогии с пластинчатожаберными моллюсками могут быть жертвой хищных гастропод.
д) Палео-хищники http://ammonit.ru/new/985.htm#179344
е) Японцы поедают ножки лингул.

------------------------------------------------------------
О паразитах брахиопод
------------------------------------------------------------

О паразитах современных (сов.) брахиопод известно немного:
1) Моноцистидные грегарины (Blochmann, 1892) в кишке сов. брахиопод Crania anomala. Моноцистидные грегарины - это протисты (одноклеточные организмы), обитающие в кишке. Они, обычно, прикреплены к эпителию кишки хозяина через прикрепительную органеллу разного строения.
2) Метацеркарии трематод (Paine, 1962) в особях сов. брахиопод Glottidia pyramidata. Метацеркарии трематод - это жизненная стадия плоских червей класса Трематода, которых еще иначе называют двуустками. Трематоды тоже паразиты, как правило, пищеварительной системы. У них сложный жизненный цикл со сменой нескольких хозяев. Стадия метацеркарии - это покоящаяся стадия, она одевается цистой, и ожидает, когда брахиопода будет съедена следующим хозяином, например, рыбой. В рыбе метацеркария превращается в следующую стадию - мариту, которая приступает к размножению.
3) Лихомольгидная копепода (Shipley, 1883) в лофофоре Argyrotheca sp. Копеподы - это рачки, довольно мелкие, но многие из них не в планктоне развиваются, а становятся паразитическими. Паразитические рачки очень разнообразны.
4) Зезина (1976): "В мантийной полости брахиопод были найдены животные, характер отношений с которыми до сих пор остается не до конца выясненным.
а) Инфузории Urceolaria Kozloffi (Bradbury, 1970) на покровах животного и других беспозвоночных. В 1996 было проведено исследование наших ученых, результаты изложены в статье, приведенное в начале публикации. Urceolaria kozloffi в лофофоре сов. брахиопод Hemithyris psittacea.

Арцеолярииды - это комменсалы, которые предпочитают использовать для своей жизни поверхность животных. Такой живой субстрат имеет много преимуществ перед мертвым, ресничный эпителий покровов животных создает благоприятные токи воды, которые несут с собой органику, мелких организмов, бактерии, - все то, что может сойти за пищу для комменсалов. Урцеолярии козлоффи живут на поверхности лофофор брахиопод, т.е. они эктокомменсалы. Как довольно мелкие организмы, урцеолярии не могут сами создавать приводящие токи воды для питания, они пользуются такой способностью своего хозяина. Брахиопода от этого обычно не страдает. В природе бывают случаи когда симбионтов становится так много, что они вступают в конкурентную борьбу за пищу со своим хозяином, могут плотно поселяться на эпителии хозяина и вызывать отмирание ткани. В нашем случае, обычно этого не происходит. На мой вопрос: почему основное поселение происходит преимущественно в старых брахиоподах? Был дан ответ в виду естественное накопление протистов с увеличением возраста хозяина: протисты могли приплывать от соседней брахиоподы или увеличить свое число в ходе размножения. Урцеолярии делятся пополам; дочерние клетки сначала меньше изначальной материнской, но потом дорастают до обычных размеров (более подробно в статье выше).

Однако в книге Зезиной О.Н. "Вопрос о том, в какой мере лофофор брахиопод способен к избирательному осаждению или сортировке осаждаемых частиц, до сих пор остается невыясненным. Однако, известно, что присутствие в воде нежелательных частиц вызывает реакцию "отторжения" или "отказа". Либо реснички начинают гнать воду в обратном наполнение с приостановлением фильтрующего потока (Atkins, 1960; Rudwick, 1962), либо крайняя мера защиты - это выделение обильной слизи, которая гонится фронтальными ресничками к концам щупалец и в виде длинных вязких тяжей, заключающих засорившие лофофор частицы, выводится на край мантии, а затем в момент резкого захлопывания створок выбрасывается из мантийной полости наружу, за пределы раковины (Rudwick, 1962)".

Логично было бы предположить, что имеет место "маскировки" Urceolaria в противном случае они были бы удалены. Однако Урцеолярии умеют прикрепляться, и довольно прочно. Согнать их с лофофора против их воли трудно. Кроме того, инфузории могут плавать между щупальцами лофофора, видимо, преодолевая сопротивление воды, которое создается ресничным эпителием хозяина. О присоске урцеоляриид написано в статье.

Хочется добавить строки из статьи: "Урцеолярии грациозно парят над лофофором".

б) Бокоплавы Leucothoe spinicarpa и бокоплавы Aristias neglectus (Walker, 1909) обычно находящие убежища в губках и туникатах. Бокоплавы - это еще одни рачки, которые обычно используют брахиопод как убежище.

------------------------------------------------------------
Зависимость нарушения симметрии и паразитизма
------------------------------------------------------------
В продолжение обсуждения http://ammonit.ru/foto/39528.htm#183590

Эгер и Ригз (Ager, Riggs, 1964) рассматривали три возможные основные причины нарушения билатеральной симметрии у сов. брахиопод, ни одна из которых, по мнению самих же авторов, не является полностью удовлетворительной и исчерпывающей: тесное поселение, активность паразитов и врожденный дефект развития (здесь они явно упустили момент связанный с прижизненным повреждением мантии пункта 1 или иного инородного тела проносимого движениями воды, благо об этом неоднократно упоминают русские авторы в своих работах по палеонтологии). При этом западные авторы отмечают, что, хотя прямой связи между асимметрией и наличием эпифаунных элементов не наблюдается, существует вероятность присутствие нефоссилизированных паразитов. Возможную роль паразитов в нарушении симметрии у современных брахиопод предполагала и Аткинс (Atkins, 1959), однако эти предположения не подтверждены наблюдениями. Более того, наличие наиболее явных следов присутствия паразитов у брахиопод не вызывало асимметрию. Так, у атрипиды Atrypa zonata Schnur из отложений живетского яруса Свентокшиских гор Польши обнаружены следы жизнедеятельности червеобразного паразита в виде канальцев, просверленных в толще брюшной створки и выростов на ее внутренней поверхности (статья Афанасьевой Г.А. 2013 http://yadi.sk/d/PLpUsivSK3BVc). Этот паразит описан Биернат (Biernat, 1961) в качестве нового рода и вида Diorygma atrypophilia проблематичного организма, условно отнесенного к полихетам. Отмечено, что присутствие паразита не нарушало нормального роста всех наружных и внутренних структур раковины и у образцов атрипид со следами канальцев не наблюдались отличия ни в форме раковины, ни в строении внутренних структур по сравнению с теми образцами, в которых они отсутствовали.

Что же касается роли врожденного дефекта развития в асимметрии брахиопод, то его механизм практически не рассмотрен на современном материале и не может быть охарактеризован на ископаемом материале.

Следовательно, в качестве относительно достоверной причины нарушения симметрии в строении брахиопод, среди указанных Эгером и Ригсом, может быть принята только теснота поселения, которая, несомненно, влияет на неравномерность развития, но сама по себе, скорее всего, является одним из результатов воздействия условий существования прикрепленного бентоса.

------------------------------------------------------------
О прижизненных поселениях на брахиоподах
------------------------------------------------------------

До конца остается не изученным и вопрос прижизненных поселений на брахиоподах. В одних источниках такое сожительство рассматривается с позиции вреда, причиняющего брахиоподе, в других источниках скажем Геккер Р.Ф. во всех своих работах рассматривать такие поселения, как комменсализм (или мутуализм) двух видов.

Зезина (1976): "Очевидный вред брахиоподам наносят животные, поселяющиеся на их раковине, которые если не разрушают раковину, то хотя бы утяжеляют ее". К таким животным относят:
а) Фораминеферы

Фораминиферы - амебоидные организмы с раковиной. Эти фораминиферы поселяются не на мягких тканях животных-хозяев, а на их раковине. Так происходит и в случае брахиопод. Порой они могут изъязвлять раковину брахиоподы. В приложении вы найдете статьи, которые, возможно, помогут вам.

Изъязвление - это разрушение поверхностных слоев раковины брахиоподы, формирование ямки под фораминиферой. В эту ямку протист погружается, и становится менее уязвимым для внешних факторов. Токи воды, которые создает брахиопода, приносят частицы, которые поедает фораминифера. Таким образом, протист использует своего хозяина исключительно на экологическом уровне. Но если мы представим множество фораминифер на одной брахиоподе, то можно предположить, что плеченогому это причиняет, по крайней мере, неудобство.

б) Губки Наиболее часто встречаются обрастания губок на представителях рода Terebratulina. По определению Колтуна В.М. на сов. брахиоподах Terebratulina retusa обнаружены следующие виды губок: Myxilla brunnea (Hansen), Plocamia ambigua (Bowerbank), Crellomina imparidens (Reznoj). В коллекции института океанологии скажем есть экземпляр Terebratulina unguicula заживо замурованные губками.
в) Гидроиды
г) Полихеты
д) Мшанки
е) Асцидии
ж) В качестве паразитов у некоторых брахиопод существовали также микроскопические сверлящие водоросли, широко распространенные от палеозоя до ныне. Следы их сверления были обнаружены у представителя отряда Chonetida – Chonetina artiensis Krotow из отложений артинского яруса нижней перми Среднего Урала в виде очень мелких отверстий на поверхности раковины, собранных в ряды, образующие ветвистый рисунок, никак не ориентированный по отношению к частям раковины (Афанасьева, 1977).
з) Сверлильщики. Несмотря на тот момент, что сверлящие гастроподы и черви наносят вред раковине они не причиняют ей вреда, а используют только в качестве укрытий и возвышения над поверхностью дна.

------------------------------------------------------------
Зависимость нарушения симметрии от прикрепляющихся организмов
------------------------------------------------------------

Наличие сверлящих организмов вида сверлящих водорослей никак не отражалось на симметрии наружного и внутреннего строения раковины. Подобные следы микроскопических сверлящих водорослей были обнаружены также на раковинах двустворчатых моллюсков. По мнению С.В. Максимовой (1977) эти водоросли могли играть только роль биофактора в образовании органогенного детрита.

Многочисленные упоминания сверлящих организмов не рассматриваются с позиции нарушения симметрии, а наоборот тот же Геккер 1935 подробно раскрывает зависимость червей сверлильщиков от раковины брахиоподы и незаинтересованности в гибели брахиоподы. Они высверливали пустоты в стенках раковины где и сосуществовали в безопасности (однако в указанной выше книге приводится пример, что черви после смерти брахиоподы расползались по всей раковине и внутренней висцеральной полости, заполненной осадком).

Если Геккер Р.Ф. (1935, 1983) рассматривает прижизненные поселения, как комменсализм (или мутуализм) двух видов то Пахневич А.В., 2005 http://yadi.sk/d/RrsG71KeK3BRY приводит в своей статье рассмотрение уступов нарастания, появление которых связывает с крупными поселенцами (однако такие образования очень похожи при наличии преград для роста). Стоит упомянуть и описание уступов нарастания, описанные для ряда ископаемых брахиопод (Иванова, 1971). Так же по мнению Зезиной О.Н. (устн. сообщ.), образование такого уступа может быть вызвано поселением на краю смыкания створок обрастателей, которые могут мешать захлопыванию створок. Действительно, на краю смыкания створок некоторых брахиопод, которые имеют подобные уступы, были обнаружены демоспонгиальные губки или мшанки (Lichenopora sp., Diplosolen sp., Retepora sp. – определения Р.В. Горюновой и Л.А. Висковой, ПИН).

------------------------------------------------------------
Прикрепление брахиопод
------------------------------------------------------------

Казалось бы мы говорим о животных, которые причиняют вред брахиоподам, но не так все просто. Сами сов. брахиоподы нередко используют покровы других животных в качестве субстрата (в том числе и выше перечисленные):
а) Чаще всего это раковины моллюсков (я так понимаю это исторически сложилось, в палео-литературе неоднократно встречаются упоминания о таких поселениях). Pelagodiscus atlanticus к двустворчатым Kellyella chumi, K. longa и Bathyarca profundicola.
б) Новозеландские брахиоподы прикрепляются к асцидиям, погружая ногу в их покровы (Rudwick, 1962). Тоже самое происходит и у южноафриканском виде Kraussina rubra (Gray, 1872)
в) Terebratulina crossai (материалы института) прикрепленные к живым губкам и гидроидам.
г) Terebratulina dorsata прикрепляющиеся к мшанкам и трубкам полихет (материалы института), сов. Magasella sanguinea и сов. Neothyris lenticularis на "роговых трубках" полихет Phyllochaetopterus socialis.
д) Terebratulina valdiviae, Frenulina sangionolenta и Thecidellina maxilla на колониях коарллов (Helmcke, 1940; Rudwick, 1965; Dall, 1920), хотя эти виды встречаются и на других субстратах и не привязаны специально к коралловым рифам.

------------------------------------------------------------
Интересные факты о питание брахиопод
------------------------------------------------------------

Еще более интересным оказываются биотические отношения брахиопод с фораминеферами. С одной стороны ранее говорилось о том, что фораминеферы могут полностью изъязвлять раковины брахиопод, с другой стороны объем пищевого комка брахиоподы составляет 50% хлопьевидный детрит, а остальная часть комка состоит из хитина копепод, домиков тинтиннид, створок диатомовых, минеральных частиц взвеси, а так же фораминифер. Безусловно, брахиоподы могут питаться фораминиферами. Некоторые из фораминифер либо слишком крупны и тяжелы для брахиопод, и тогда последние не могут ими питаться (т.е. вода таких не приносит), либо это фораминеферы, которые прикрепляются к раковине. Однако стоит отметить, что вскрытие желудков сестонофагов показывает не то, что организм потребляет, а то что остается переваренным. И в продолжение темы Зезина О.Н. "основным посредником между органическим веществом и морскими беспозвоночными животными может быть бактериальная флора. Однако вопрос о роли бактерий в питание брахиопод пока остается недостаточно изученным".

------------------------------------------------------------

При этом важным остается следующие заключение (Valder, 1970), что группа брахиопод считается одной из наименее зараженных многоклеточными паразитами.

Классификаторы: не выбраны