Современная система органического мира выделяет два наивысших одноранговых таксона, от которых идут ветви более дробных подразделений в единой иерархической последовательности. Это надцарства доядерных организмом (Superregnum Procaryota) и ядерных организмов (Superregnum Eucaryota). Положение прокариот и эукариот в самом основании древа развития жизни говорит о том, что в эпоху молодой еще Земли жизнь представляла собой простейшие формы, которые в процессе эволюции менялись и с каждым разом усложнялись, в итоге приняв вид того многообразия в животном мире, которое можно наблюдать сейчас.

Прокариот и эукариот нельзя рассматривать, как самостоятельные группы организмов, существовавшие независимо друг от друга в эволюционной цепи. Научным сообществом признан тот факт, что эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Считается что органеллы, имеющиеся у эукариот, но отсутствующие у прокариот, появились в результате ослабления генетической изоляции у прото-эукариот и начала активного заимствования чужих генов, что создавало предпосылки для развития фагоцитоза и приобретения эндосимбионтов. Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Предками митохондрий считаются альфапротеобактерии, предками пластид – цианобактерии. Гораздо труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Нуклеоцитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей, которых нет у современных прокариот. Вопрос о том, как проходило это преобразование и когда, до сих пор остается открытым и дискуссионным.

Предшествовавшие эукариотам прокариоты в ископаемом состоянии представлены бактериями (Regnum Bacteria) и цианобионтами (Regnum Cyanobionta), имеющие современных аналогов, по которым возможны всевозможные морфологические реконструкции, предположения о характере метаболизма древних форм. Самые ранние свидетельства существования жизни на Земле происходят из формации Исуа в Гренландии. В породах возрастом 3,8 млрд. лет (пояс метаморфизованных базальтовых и осадочных пород), был найден углерод органического происхождения в виде графита. Проанализированная японскими геологами из Университета Тохоку микроструктура найденного в Гренландии графита была образована, как считается, из остатков бактерий.

Среди одноклеточных эукариот в ископаемом состоянии можно выделить микроскопические грибы, водоросли (в том числе акритархи), а также простейшие. О возрасте самых первых эукариот было посвящено немало исследований, в частности по биомаркерам. В 1999 году в отложениях возрастом 2.7 млрд лет были найдены остатки мембранных стеролов, характерных для эукариот (Brocks et al., 1999). В течение девяти лет после этого открытия этот факт считался веским аргументом в пользу того, что 2,7 млрд. лет назад эукаритоты уже существовали. Однако в октябре 2008 года появилось опровержение, причем один из авторов опровержения был и первым автором самого открытия. Оказалось, что эти стеролы, судя по всему, просочились в древние породы сверху, из более молодых отложений. Советским ученым Б.В.Тимофеевым в 1982 году были описаны акритархи из лопия (верхний архей, ~3,0 млрд. лет) Центральной Карелии и Среднего Приднепровья, отнесенные им к группе сфероморфид, т.е. к эукариотным организмам, и нитчатые формы с диаметром до 15 µm и длиной, превышающей 80 µm. Находки Тимофеева можно считать самыми ранними находками фоссилизированных остатков эукариот. Также древнейшие эукариотные организмы были описаны М.Ю.Беловой и А.М.Ахмедовым из отложений возрастом 2,2 млрд. лет (Белова, Ахмедов, 2006) Кольского п-ва и А.Ю.Розановым и М.М.Астафьевой (2008) из фосфоритов возрастом 2 млрд. лет Печенги. Интересен тот факт, что среди биоморфных структур, обнаруженных в метеоритах (углистые хондриты) были встречены формы размером 1-2-5 µm и углеродистые образования, размеры которых доходят до 50 µm. Последние, вероятно, относятся к остаткам именно эукариот, а не прокариот, что ставит под вопрос земное происхождение организмов, имеющих в своем строении ядро, тем самым отдаляя время отделения эукариот от прокариот как минимум на 1,5 млрд. лет. Среди сторонников подобных идей существует немало противников. Противники биогенной природы обнаруживаемых в метеоритах биоморфных структур говорят о более позднем заражении метеоритного вещества уже земными бактериями, а также приводятся соображения о том, что мы очень плохо знаем морфологию абиогенных материалов на нанометровом уровне.

Для исследований такого рода важно иметь необходимые знания и умения различать прокариот от эукариот в ископаемом состоянии. Ископаемые микрофоссилии, биопленки и микробные маты, в которых они находятся, морфологически сходны с современными бактериями, биопленками и матами, поэтому для распознавания и интерпретации ископаемых необходимо некоторое знание современного мира микробов. Современные методы микробиологических исследований только в незначительной степени используют особенности морфологии для определения микроорганизмов. Для этого обычно применяются биохимические измерения метаболизма колонии организмов или клонирование части их репродуктивного механизма (16 s РНК). Проблема в том, что эти характеристики не могут сохраняться в породах в течение геологического времени. Для идентификации потенциальных ископаемых бактерий используются биохимические показатели микробного биогенезиса и наиболее широко - морфологические характеристики. Биохимическими показателями потенциального биогенезиса являются соотношение изотопов определенных элементов, например, C, Fe, и S, характерное для фракционирования микробов, и химические биомаркеры распавшихся производных первоначального органического углерода, из которого образуются организмы (кероген).

Изучение вопросов органического происхождения нефти способствовало выдвижению идей о том, что ряд биомаркеров, входящих в состав нефтей, имеют бактериальную природу. К примеру, многие из биомолекул нефти подобны молекулам отложений и бактериальных сообществ оз. Gavish Sabkha [Hypersaline …, 1985]. Такие соединения, как фитан (Рh) и пристан (Pr) часто рассматриваются в качестве продуктов восстановления или декарбоксилирования фитола, входящего в состав хлорофилла, дифитиловых эфиров цианобактерий, а также некоторых водорослей. К примеру, анализ липидных профилей кернов песчаника и аргиллита (из отложений венда Московской синеклизы) показал, что их постоянными компонентами были биомаркеры бактерий, грибов и b-ситостерол растений, а в аргиллите, кроме того, был найден пальмитиновый альдегид (16а) – специфический маркер простейших. Можно полагать, что эукариотные биомаркеры в липидных профилях пород являются компонентами мертвых клеток микроорганизмов, за исключением грибов что согласуется с присутствием в породах водорослевого и сапропелевого детрита.

Наиболее важными и часто используемыми являются фоссилизированные морфологические характеристики ископаемых прокариот и эукариот. На сегодняшний день при разделении ископаемых остатков прокариот и эукариот самым важным критерием является размер клеток, потому что ядро в ископаемом состоянии не сохраняется.

Проблема такого разделения была бы не столь остра, если бы в ископаемом состоянии сохранялось ядро (главное отличие прокариот от эукариот). Обнаруженная ископаемая флора в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии приводит доказательства того, что ядро могло сохраняться в ископаемом состоянии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм синезеленых водорослей здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8-12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро. Но четкого обоснования этого факта нет.

У прокариот размеры клеток колеблются от 0,5 мкм до 5 мm, хотя имеются бактерии с диаметром клеток 0,1-0,15 мm (нанобактерии), а наиболее крупные бактериальные организмы могут достигать первых сотен микрон, в отдельных случаях – нескольких миллиметров в диаметре. У эукариот размеры клеток обычно превышают 5 мm, хотя тоже есть исключения.
По форме большинство бактерий представляет собой простые сферы (коккоиды), палочки, нити и изогнутые (вибрионы) и спиральные тела. Форма бактерий может быть также аморфной.

Важным показателем является строение клеточной стенки. У прокариотных клеток клеточная стенка располагается под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой клеточной стенки эукариотных организмов (эукаритотические клетки только растений и грибов имеют клеточную стенку). В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. В отличие от эукариотных клеток, бактериальная клетка окружена не только цитоплазматической мембраной, но и плотной клеточной стенкой, которая придает бактериям характерную форму и позволяет им существовать в условиях трансмембранного градиента осмотического давления. Клетки большинства бактерий покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней ( Whitfield, 1988). У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий. Кроме того, клетки большинства прокариот окружены мономолекулярным экстраклеточным полимером, который обеспечивает поддержание формы микроорганизма ( Weidel, Pelzer, 1964). Эта структура, называемая клеточной стенкой, состоит из пептидогликана. Клеточные стенки способны хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. У ископаемых бактерий она имеет всего один слой, толщина которого составляет 0,01-0,04 микрон. У эукариотных клеток стенка имеет двухслойное или многослойное строение.

Очень важным признаком, отличающим прокариот от эукариот в строении клеточной стенки является наличие пор, который стоит рассмотреть на примере акритархов. К акритархам относятся микроостатки пока что неясного систематического положения (относимые к эукариотам), которые представляют собой один из важнейших компонентов биот органостенных микрофоссилий, в большинстве из которых они существенно доминируют в количественном отношении. К акритархам принадлежат одиночные сфероморфные или иной формы оболочки и их ценобиальные агрегаты. Размеры докембрийских акритарх варьируют от первых микрон до 1 мм (реже 3—5 мм). Среди них на всех стратиграфических уровнях докембрия резко доминируют наиболее просто устроенные сферические гладко-стенные Leiosphaeridia и/или Chuaria, с которыми ассоциируют более редкие формы с внутренними телами Nucellosphaeridium, Pterospermopsimorpha, Konderia, оболочки с периферической каймой-складкой Simia и с одиночным (Germinosphaera) или многочисленными (Trachyhystrichosphaera) выростами. Большинство перечисленных форм, за исключением наиболее мелких лейосферидий, традиционно рассматриваются как остатки фитопланктонных эукариотных организмов — подобных цистам (фикоматам) современных празинофитовых хлорофит (Lindgren, 1982), обитавших в открытых морских бассейнах с нормальной соленостью. Клеточная стенка акритарх пронизана многочисленными порами, отсутствующие у ископаемых бактериальных форм.

Клеточная стенка эукариот, состоящая в основном из полисахаридов, делится на скелетные вещества и вещества матрикса. Одной из групп полисахаридов матрикса являются пектиновые вещества. Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты ипектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей. Выполняя роль структурирующего агента, пектин способствует формированию складок смятия клеточной стенки эукариот.
В разрезах позднего докембрия Уджинского района Сибирского кратона В.А.Рудавской были сделаны находки микрофоссилий, среди которых были просто устроенные акритархи из рода Leiospha-eridia Eis. (Kildinella Tim.) из хапчанырской и уджинской свит. Складчатое строение клеточной стенки этих акритархов говорит в пользу версии, что это ископаемые представители эукариот. Прокариоты, в частности, бактерии, за счет иного строения и состава клеточной стенки такими особенностями не обладают.

Среди одноклеточных эукариот, относящихся к подцарству простейших (Subregnum Protozoa) есть группы, для которых свойственно наличие скелетных элементов. Среди них выделяется класс фораминифер и класс радиолярий. Как современные, так и ископаемые фораминиферы имели раковину (наружный скелет) различного состава и строения.

Раковины образованы либо продуктами выделения протоплазмы как в виде органического вещества, так и минеральных солей, либо состоят в основном из различного постороннего материала заимствованного из окружающей среды. В последнем случае выделяемые протоплазмой вещества служат лишь цементом, скрепляющим посторонние частицы. Соответственно различают раковины секреционные и агглютинированные. Общим для всех фораминифер является наличие хитинсидной или псевдохитиновой основы их раковин. Псевдохитин - особое органическое вещество, продукт выделения эктоплазмы. У представителей класса радиолярий скелет состоит из аморфного кремнезема, он не сплошной, а сетчатый, ажурный, с иглами и шипами. Бактерии не имели подобных скелетных элементов, что резко отличает их от одноклеточных эукариот.

Из всех вышеперечисленных морфологических характеристик ископаемых микрофоссилий следует, что прокариоты во многом отличны от эукариот, что подтверждается исследованиями на микроуровне. Это позволяет разграничивать эти две группы организмов с возможностью более детального исследования их строения для ответа на вопросы относительно эволюционной связи прокариот и эукариот, что на сегодняшний день является весьма актуальным.

Литература:
1) С.С.Абызов, В.Велш и др. Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН. 2002. 188 с.
2) М.М.Астафьева, А.Р.Гептнер и др. Ископаемые бактерии и другие микроорганизмы в земных породах и астроматериалах. М.: ПИН РАН. 2011. 172 с.
3) А.Ю. Розанов. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы//Палеонтологический журнал. 2003.
4) И.А.Михайлова, О.Б.Бондаренко. Палеонтология. Ч.1. М.: Изд-во МГУ. 1997. 448 с.
5) Г.А.Заварзин. Особенности эволюции прокариот// Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. 1987. С. 144–158.
6) А.В.Марков, А.М.Куликов. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе//Институт Биологии Развития. 2009.
7) Н.Н.Иорданский. Эволюция жизни. М.: Академия. 2001. 425 с.
8) А.Г.Тарасов. Нефтегазообразующие эвапоритовые экосистемы. Москва. 2001.
9) К.А.Первышина. Микроорганизмы цикла углерода в осадочных породах венда Московской синеклизы. Ярославль. 2007.
10) А.М.Станевич, Д.П.Гладкочуб, Т.А.Корнилова, А.М.Мазукабзов, Н.С.Карманов. Микрофоссилии уджинской свиты рифея севера Сибирского кратона. Институт земной коры СО РАН. 2009.
11) Н.А.Лемеза, Л.В.Камлюк, Н.Д.Лисов. Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы.

Классификаторы: не выбраны