Введение

За все время увлечения брахиоподами у меня накопился интересный материал, которым хочу поделиться. Планируется несколько серий таких вот публикаций, посвященных именно брахиоподам. Уровень изложения и подачи материала в них будет больше для только-только начинающих палео-любителей, однако они создаются таким образом, что бы заинтересовать и далеко не начинающего читателя. Данная публикация - это первая часть. Для упрощения восприятия информации в данную публикацию была включена подборка фотографий по современным / ныне живущим брахиоподам и в рамках того, что публикация создается все-таки на палеонтологическом форуме я постараюсь провести аналогии с теми находками, что уже представлены на сайте. По сути дела данная публикация - это суммирующая информация из различных источников, прочитав которую, читатель сможет ответить на один простой вопрос: "А кто такая брахиопода?".

Современные брахиоподы

В рамках традиционного повествования про брахиоподы и я решил начать данную публикацию с рассмотрения текущей ситуации по современным брахиоподам, правда с одним существенным отличием. Все книги до 70 годов начинаются со слов «у брахиопод все в прошлом», но это далеко не так. Безусловно основной рассвет брахиопод пришелся на палеозой и многие отряды вымерли:

И не смотря на то, что ископаемых таксонов насчитывается свыше 30 тысяч видов, все они распределены по многим временным отрезкам в расчете на миллионы лет, а не в один момент времени. Современные брахиоподы - это 93 рода и более 300 видов, что свидетельствуют в пользу того, что разнообразие современных форм тоже достаточно велико. И они далеко не редкий и исчезающий тип. Современные брахиоподы известны от побережий Северного Ледовитого океана до Антарктиды. Наибольшее количество видов современных брахиопод обнаружено в районах тропического (31% всей совокупности современных видов) и северного субтропического (32%) поясов (Зезина, 1976). И если рассматривать современные поселения, скажем известны пятна олигомикстного биоценоза Laqueus vancouveriensis с плотностью поселений до 3000 экз./м2 дна.

Хотя конечно былые времена уникальных брахиопод канули в прошлое. Скажем самая крупная современная форма Magellania venosa (до 8,4 см в длину) не может соперничать по величине, скажем, с палеозойским Gigantoproductus (до 40 см в длину).

Интересное по сайту: самая крупная раковина из всех Gigantoproductus находиться в коллекции у пользователя Alex Брахиопода Gigantoproductus sp., ее размер 14 см :D и это далеко не предел!!!

Теперь рассмотрим брахиоподы более подробно.

1. Определение

Брахиоподы - это группа исключительно морских одиночных донных животных (значительно реже — солоноватоводных и опресненных бассейнов), имеющих двустворчатую раковину и ведущих, прикрепленный образ жизни. Тело брахиоподы скрыто в двустворчатой раковине. Створки брахиопод принято называть брюшной (педальная или вентральная) и спинной (брахиальная).

Брюшная створка обычно крупнее и более выпуклая, чем спинная. Прикрепление к субстрату осуществляется с помощью ножки, выходящей на заднем конце раковины через отверстие в макушке брюшной створки, при этом спинная створка оказывается снизу.

К выше изложенному мне удалось найти интересную схему всех ножек современных брахиопод, вот она:

Вот еще интересный пример современной брахиоподы, где такая гибкая ножка и обтекаемая форма раковины указывают на то, что брахиопода живет в области быстрого движения воды:

Но иногда ножка у брахиоподы и отсутствовала т.к. брахиоподы изобретали удивительные способы фиксации, но об этом Вы узнаете в других публикациях.

2. Брахиоподы не "двустворки"

Перед тем как продолжить рассказ об этих удивительных созданиях, хочу обратить внимание на ту путаницу, которая возникает у начинающих палео-любителей, когда они сталкиваются не только с брахиоподами, но и с двустворчатыми моллюсками. Вот пример типичных и хорошо известных всем двустворок-перловиц и они не брахиоподы.

Поэтому, что бы понять к какому типу отнести окаменелость следует учитывать следующие:
1. Створки раковин у брахиопод закрывают тело животного сверху и снизу, а у двустворок с боков.
2. У брахиопод створки асимметричные т.е. разные и одна створка всегда больше другой. У двустворчатых моллюсков створки симметричные, их так и называют левой и правой створками.
3. Двустворчатые моллюски могут передвигаться, а брахиоподы нет.
4. Современных двустворок может постичь такая учесть, а замковых брахиопод никогда :D

3. Классы брахиопод: Беззамковые и Замковые

Для простоты изложения материала привожу ранее традиционно принятую классификацию по брахиоподам в виде двух классов:

3.1 Беззамковые. Створки соединяются между собой при помощи мышц.

Интересное по беззамковым: наибольшего развития среди всех современных брахиопод достигает ножка именно у беззамковых Glottidia и Lingula. Эти формы, в отличие от других брахиопод, ведут роющий образ жизни. В приливо-отливной зоне или на небольших глубинах на песчаных и илистых грунтах они обитают в вертикальных норах, выстланных слизью.

Мощная червеобразная нога укреплена в нижнем отделе норы, плоская раковина как бы закрывает щелевидный вход в нору. В случае опасности (сигналом может служить даже промелькнувшая тень) мускулистая нога резко сокращается и животное быстро втягивается в норку.

При обвале животное восстанавливает норку роющими движениями створок и ноги :D

3.2 Замковые. Соединение двух створок раковины происходит через специальные выросты на заднем краю брюшной створки, которые входят в соответствующие углубления на спинной створке, образуя тем самым надежный «замок» — прочное сочленение.

Открытие и закрытие створок раковины происходит без разъединения такого замка, к тому же "замок" не дает смещаться створкам раковин относительно друг друга в боковой плоскости. А вот разнять (разъединить) такое соединение можно увы только, если сломать саму раковину.

Интересное по сайту: Не смотря на то что "замок" всячески мешает любознательным палеопатологам заглянуть "внутрь", нам все же удалось в воочию увидеть "замок" и весьма неожиданным способом :D

И благодаря наличию такой хорошей скрепляющей системы замковых брахиопод их ископаемые раковины можно найти целыми, состоящими из обеих створок. Вот примеры наиболее удачных и хорошо сохранившихся экземпляров из коллекции сайта:

Открытие / закрытие створок

Следует отметить, что у брахиопод хорошо развита мускульная система, которая необходима для обеспечения открывания и закрывания створок. За открытие отвечают мускулы-открыватели, для закрытия соответственно мускулы-закрыватели. Принцип работы этих мускулов можно наглядно посмотреть на рисунке ниже:

Следы прикрепления этих мускулов располагаются в брюшной створке замковых брахиопод. Обычно они приурочены к срединной части макушечной области, образуя мускульное поле. При этом следы мускулов-закрывателей находятся в центре, а открывателей - по краям. Как правило, чем массивнее были / есть створки раковины, тем сильнее развита мускулатура, предназначенная для их открывания и закрывания и тем рельефнее будут ее отпечатки прикрепления. Стоит отметить, что отпечатки таких мускулов сохраняются и в ископаемом виде:

Вот достаточно наглядный пример из базы фотографий:

Интересное по сайту: представленная выше находка на самом деле брахиоподой не является - это всего лишь окаменелый ил (так называемое внутренние ядро брахиоподы). Этот ил попал внутрь раковины после ее смерти. Вот наглядный пример, как постепенно ил и др отходы жизнедеятельности морских организмов могут засыпать раковины брахиопод:

Так же и в рассматриваемом примере, ил со временем плотно заполнил всю внутреннию полость раковины и заодно отпечатал и ее внутренний рельеф створок. Можно провести аналогию с детскими "куличиками", когда утрамбованный песок сохраняет форму и отпечатки внутреннего объема формы-куличика.

Интересное по строению брахиопод: Кроме мускулов-открывателей / закрывателей так же имеются и ножные мускулы, которые
обеспечивают незначительное движение раковины — повороты ее вокруг оси, наклон к субстрату, втягивание ножки внутрь раковины и ее обратное выталкивание.

Теперь следует рассмотреть, как широко могли брахиоподы раскрывать створки. Лучше всего это будет продемонстрировать на примере фотографии современной брахиоподы:

Как видно из рисунка выше брахиоподы только немного приоткрывали небольшую щель между створками, что бы покушать, подышать и тд, а вот б`ольшие открытие створок уже будет чрезмерным и приведет к разрушению "замка" брахиоподы, понятное дело брахиопода потом умрет :( Привожу пример такого открытия ниже. С точки зрения раскрытия створок данная фотография будет не так полезна, но зато она наглядно показывает переход к следующему разделу про внутренние строение брахиопод.

4. Внутренние строение

Думаю те кто только только начинает увлекаться брахиоподами от строк ниже вздохнут с облегчением тк с учетом представленного материала на сайте я не вижу особой необходимости подробно рассказывать про каждый орган брахиоподы, поэтому предлагаю ограничиться только общей схемой. Единственное мне все же стоит упомянуть только про три важных момента в строение брахиопод, которые пригодятся любому палео-любителю т.к. встречаются в той или иной степени в ископаемом состояние. И так вот схема внутреннего строения брахиопод:

Раковина внутри выстилается мантией, она разделяет раковину на две неодинаковые части. Передняя и большая часть мантийной полости отдана под самое красивое, чем может похвастаться любая брахиопода - это лофофор (об этом немного позже). Меньшая же часть полости раковины (висцеральная) располагается в области сочленения створок. Она заключает в себе все органы животного, мускулатуру для открывания-закрывания створок, а так же для сокращения ножки, служащей для прикрепления животного к субстрату.

4.1. Мантия
Помимо того, что она разделяет внутренние органы, ее внешний (наружный) слой выделяет раковинное вещество для постройки самой раковины брахиоподы. И вот тут возникает очень интересный момент, который периодически обсуждается на сайте: искажение формы раковины в следствие повреждения самой мантии раковины. Я создавал ранее публикацию по данной теме и не вижу смысла дублировать здесь материал. Ознакомится с ним можно вот здесь: Что не так с брахиоподой? (на данном этапе не стоит читать всю публикацию по ссылке выше, а только пункты 6 и 7). Полость раковины, вмещающая лофофор, выстлана мантией, края которой вооружены щетинками:

Так же стоит обратить внимание и на тот момент, что в преклонном возрасте раковина теряет свои силы и мантия уже не может выделять раковинное вещество для постройки раковины с прежними силами. Поэтому многие раковины с переднего (открываемого) края будут более хрупкими.

4.2. Лофофор
Лофофор — это две спирально свернутые руки с щупальцами, отходящими по бокам от ротового отверстия. Вдоль рук расположен ряд щупалец, покрытых ресничками. Реснички служат для улавливания пищевых частиц и транспортировки их по срединному желобку к ротовому отверстию те движение ресничек вызывает ток воды в мантийной полости, с которым животное получает не только пищу, но и кислород для дыхания.

Изначально я планировал разместить серию фото-баночки, пробирочки с тушками брахиопод и наглядно показать где у брахиопод руки, щупальце (реснички) и тд, но потом решил, что никакая банка-склянка с мертвой брахиоподой не сможет при всем желание передать всю красоту и наглядность живой брахиоподы в естественной среде обитания:

Интересное по сайту: находки лофофора возможны и в ископаемом виде, но опять же - это будут не сами лофофоры, а только отпечатки их прикрепления к внутренней полости раковины (продолжение в пункте 4.3.1 ниже).

4.3. Ручной аппарат
В предыдущем разделе 4.2 мы видели на сколько сложным и массивным был лофофор и не каждая брахиопода сможет его поддерживать только мускулами. Поэтому у многих брахиопод лофофор поддерживается известковым скелетом (брахиальные образования).

По характеру этих брахиальных образований различаются три группы замковых брахиопод:
4.3.1) Лофофор не имел ни известкового скелета, ни каких-либо поддержек; он прикреплялся непосредственно своим основанием к внутренней поверхности спинной створки, оставляя на ней то более, то менее отчетливые следы прикрепления в виде брахиальных отпечатков разной формы (например, продуктиды). Это показано на рис. А выше.

4.3.2) Лофофор опирался только на небольшие известковые поддержки—брахиофоры или брахиофорные пластины (рис. Б);

4.3.3) Известковые поддержки лофофора сильно развиты (сложной формы) и их уже называют брахиальный или ручной аппарат.

Ручной аппарат бывает:
___4.3.3.1) В виде петли (рис. В)
___4.3.3.2) В виде конусовидных спиралей (рис. Г), где число оборотов в спиралях у разных групп различно.

А вот здесь все таки нужно разместить одну фотографию, которая на примере №2 показывает, как складываются лофофор + ручной аппарат на примере двух створок.

Важно: Лофофор - это не ручной аппарат. Мягкие ткани лофофора не сохраняются в ископаемом состояние, а сохраняются только твердые известковые выросты для поддержки лофофора, которые именуются ручным аппаратом. Ниже приводятся примеры ручного аппарата:

Интересное по сайту: пользователю romon удалось сфотографировать на мой взгляд весьма наглядную реконструкцию ручных аппаратов на одной из витрин Национального музея естественной истории в Париже, вот она:

Еще интереснее по сайту тоже от пользователя romon: была найдена раковина Cyrtospirifer с приоткрытыми створками где отчетливо виден ручной аппарат :D

5. Створки брахиоподы

Как мы говорили в самом начале публикации створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая, а спинная бывает плоской и даже вогнутой. Размеры и формы раковин напрямую зависят от условий существования и способа фиксации на дне. Наружная поверхность раковин бывает гладкой, ребристой или складчатой, у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы. Я специально не привожу примеры по ископаемым брахиоподам тк на сайте собрана достаточно серьезная подборка по брахиоподам, которая на мой взгляд заслуживает внимание не только новичка, но и ученого, поэтому ограничиваюсь только фотографиями современных брахиопод:

Хотелось бы так же сказать пару слов и про микро-скульптуру, которая не всегда бывает доступна в ископаемом состояние по ряду причин, таких как окатанность раковин, степень минерализации, те же механические повреждения при добыче образцов и тд, но тем не менее на примере ниже выложенной современной брахиоподы можно внимательно поизучать и ископаемые образцы, вдруг, что-нибудь найдется необычное.

Однако стоит отметить, что при изучении микроскульптуры надо иметь в виду, что разные слои раковины (на разной глубине от поверхности) могут отражать ее по-разному. Поэтому для ее правильного понимания особенно важно убедиться, что наблюдаемая раковина обладает полной сохранностью поверхности.

Интересное по сайту: Как можно найти, что-то новое в старом, а очень просто и за примером не надо далеко ходить, когда уважаемый пользователь Barsik нашел микроструктуру поверхности раковины брахиоподы через простой режим макросъемки, а ведь для многих такая поверхность стала полной неожиданностью :D

И последний момент который хотелось бы рассмотреть - это прижизненная окраска раковины. Данный вопрос волнует не только ученых, он не оставляет равнодушным никого и особенно неравнодушными палео-новичков :) Здесь стоит иметь в виду, что прижизненная окраска раковин беспозвоночных крайне редко сохраняется в ископаемом состоянии и чем "старее" ископаемый образец, тем меньше шансов на такую находку(с этих слов начинается одна из новостей сайта Девонские брахиоподы Plectodonta с прижизненной окраской раковин обнаружены на Украине). Однако такие новости говорят нам, что при определенной доли научных знаний, навыков и удачи такие находки все-таки возможны, поэтому предлагаю не терять надежды, кто знает, может быть такие уникальные находки еще впереди.

Интересное по сайту: Как я и говорил выше на сайте есть тег прижизненная окраска и по кол-ву найденных таких образцов (правда по гастроподам, а не брахиоподам) на данный момент лидирует пользователь SENSEI :D

У меня накопился небольшой фото-материал по прижизненной окраске современных брахиопод, хотел бы им то же поделиться:

Заключение

Брахиоподы действительно замечательные и очень красивые созданий, у них даже есть сердце в виде небольшого пульсирующего пузырька и системы каналов кровеносной системы, идущим ко всем внутренним органам, где они и теряются в межклеточных пространствах. И пусть даже нервная система и упрощена у них в связи с сидячим образом жизни, однако на переднем крае мантии у некоторых современных видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет, а краевые реснички мантии чувствительны к прикосновениям. Тем кому посчастливилось наблюдать их в естественных условиях обитания несомненно повезло.

Думаю данного материала вполне достаточно для ответа на простой вопрос, "а кто такая брахиопода?", а более углубленное изучение возможно уже по учебной и научной литературе, начальный список которой привожу ниже.

Список литературы

1. Зенкевич Л.А. Жизнь животных, том 1, 1968 г.
2. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод подмосковной котловины, 1952 г.
3. Иванова Е.А., Сарычева Т.Г. Наставление по сбору и изучению брахиопод, 1963 г.
4. Голиков А.Н. Животные и растения залива Петра Великиго, 1976 г.
5. Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных
евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики
Под редакцией Б. И. Сиренко ТОМ 2, 2010 г.
6. Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря / Путеводитель по фауне массовых видов морских беспозвоночных
Автор проекта и ответственный редактор проф. Н.Н. Марфенин, 2006 г.
7. Биота Российских вод Японского моря Главный редактор серии академик В.Л. Касьянов, 2005 г.

------------------------------------------------------------

ps Было бы неправильным ограничиться только описанием строения брахиопод и не упомянуть ни слова про их образ жизни, но об этом можно прочитать во второй публикации серии Брахиоподы. Часть II. Как живут брахиоподы?

Спасибо за внимание.

Классификаторы: не выбраны