Конечно, к настоящим современным кальмарам силурийский Sphooceras непосредственного отношения не имеет, не даром слово "кальмар" в заголовке этой новости взято в кавычки. Кальмары относятся к подклассу Coleoidea, а главный герой этой истории – ортоцерид, из подкласса Nautiloidea. Но кое-что общее с кальмарами у него все-таки было. Обычно, когда речь заходит о палеозойских наутилоидеях, мы в первую очередь представляет себе головоногих моллюсков, живших внутри прямой, изогнутой или свернутой в спираль прочной наружной раковины. Раковины, которую они постепенно надстраивали и по которой можно (конечно, при хорошей сохранности) прочитать всю историю развития моллюска – от эмбриональной стадии до взрослого устья. Для большинства наутилоидей все вышесказанное верно, но не для всех. Были среди них и те, кто однократно или периодически отбрасывал задний конец раковины. Более того, вполне возможно, что и сама раковина не у всех наутилоидей была исключительно наружной.

Но обо всем по порядку. Еще в XIX веке палеонтологи нашли и описали необычных силурийских ортоцерид, у которых очень короткий (4-6 камер) фрагмокон всегда заканчивался не эмбриональной раковиной, а странной кальцитовой "крышечкой". Было понятно, что в какой-то момент начальная часть раковины у этих моллюсков обламывалась, а оставшееся отверстие закрывалось специальной "пробкой". Этих цефалопод назвали Orthoceras truncatum, а позже, в XX веке, выделили в отдельный род - Sphooceras из семейства Sphooceratidae. Затем, уже в конце ХХ века в этом семействе описали еще два близких рода - Disjunctoceras и Andigenoceras. В общем, Sphooceratidae не были забыты исследователями, хотя в учебники палеонтологии они не попадали, а их образ жизни и механизм обламывания раковины до сих пор оставались практически не изученными.

Но в октябре этого года в журнале "Bulletin of Geosciences" была опубликована статья двух известных чешских специалистов по палеозойским головоногим, посвященная роду Sphooceras. В ней Войтех Турек (Vojtěch Turek) из пражского Национального музея (National Museum) и Стефан Манда (Štěpán Manda) из Чешской геологической службы (Czech Geological Survey) не только провели ревизию семейства Sphooceratidae, но и представили очень подробный анализ палеобиологических и палеоэкологических особенностей этих необычных наутилоидей.

Авторы назвали свою статью ""An endocochleate experiment" in the Silurian straight-shelled cephalopod Sphooceras". По их мнению, Sphooceras был не просто моллюском с раковиной "переменной длинны", он еще и был в некотором роде "внутреннераковинным" головоногим, его мантия частично охватывала раковину снаружи, а периодически, судя по всему, даже полностью покрывала ее.

Термином "внутреннераковинные головоногие" сейчас обозначают представителей подкласса Coleoidea – современных каракатиц, кальмаров, спирул и осьминогов, а также вымерших белемнитов, аулакоцерид и их родственников. Иногда высказываются предположения о том, что и часть аммонитов могли иметь внутреннюю (то есть обтянутую мантией) раковину, но это очень спорный вопрос – если что-то такое у аммонитов и было, то только у очень немногих видов. А у наутилоидей никаких признаков того, что раковина могла быть покрыта мантией, до сих пор не находили. Но у Sphooceras-а такие признаки нашлись.

В своей статье Турек и Манда описали жизненный цикл Sphooceras-а. Из яйца маленький моллюск появлялся с крошечной раковиной, состоявшей из протоконха и небольшой жилой камеры. Вообще, базовым, исходным для наутилоидей был беспротоконховый тип развития (сохранившийся сейчас у наутилусов), но ортоцерасы еще в ордовике "изобрели" протоконх – крошечный эмбриональный фрагмокон, который позволял появившимся из яйца новорожденным моллюскам вести планктонный образ жизни вдали от дна. Этот протоконх унаследовали потомки ортоцерасов – бактриты, а от них, в свою очередь, его получили и аммониты с колеоидеями. Протоконх, судя по всему, возник в эволюции головоногих лишь однажды и его наличие у Sphooceras является одним из доказательств принадлежности этих моллюсков к ортоцерасовому эволюционному стволу.

По мере роста маленького Sphooceras, он, как и все ортоцерасы, надстраивал спереди жилую камеру, а сзади формировал перегородки фрагмокона. Однако, затем в одной из средних камер фрагмокона начинали откладываться слои кальцита – внутрикамерные отложения. Подобные отложения формировались у многих наутилоидей, у кого-то они заполняли самые ранние камеры фрагмокона на конце раковины, у кого-то формировались во всех камерах. Но только у Sphooceras-ов они возникали в одной-единственной средней камере фрагмокона. Отложения росли и в конце-концов та часть фрагмокона, что оставалась за этой камерой, отваливалась, отстреливалась как отработанная ступень ракеты. Механизм этого отделения все-таки понятен не до конца, то ли боковые стенки лопались за счет быстрого роста внутрикамерных отложений, то ли мягкие ткани моллюска выделяли какое-то вещество, растворявшее раковину в определенном нужном месте.

Так или иначе, задний конец раковины отстреливался, отверстие сифона зарастало, закрывалось специальной пробкой, а внешним задним концом раковины становился тот самый слой внутрикамерных отложений, который был сформирован в разломившейся камере фрагмокона. Похоже, что изнутри слой после этого еще достраивался, утолщался и укреплялся. Получалось нечто вроде маленького округлого ростра. Но самое интересное происходило снаружи. На внешней стороне этого "ростра" тоже формировался дополнительный кальцитовый слой со специфическим орнаментом. Более того, авторы работы нашли один единственный экземпляр Sphooceras truncatum, у которого на этом "ростре" сохранились следы окраски. С одной стороны (дорсальной, спинной) он был покрыт темными продольными полосами, с другой (вентральной или брюшной) он оставался светлым. На остальной части раковины никаких следов окраски обнаружить не удалось.

Эта окраска однозначно свидетельствует об очень интересном факте – получается, что свежее сформированный задний конец раковины покрывался мантией, которая формировала не только его аккуратную округлую поверхность, но и камуфлирующую окраску. Можно было бы предположить, что за "шлифовку" этого заднего конца раковины отвечали мягкие ткани, высовывавшиеся из отверстия сифона, но вряд ли в них могли быть клетки, способные формировать окраску. Так что окраска свидетельствует о том, что до молодого заднего конца раковины дотягивалась мантия от устья. Дополнительным подтверждением этой версии служит заметно меньшая по сравнению с другими ортоцерасами толщина стенок жилой камеры у Sphooceras и отсутствие на ней окраски. То есть, раковина Sphooceras была покрыта мантией. Открытым оставался только задний конец раковин с защитной окраской (за маскировку остальной части раковины отвечала окраска мантии). По мере роста раковины этот открытый конец увеличивался, затем он снова обламывался и на какой-то момент мантия целиком обтягивала раковину, формируя ее новый задний конец.

Подобные циклы роста и отделения задней части раковины происходили в жизни Sphooceras-ов неоднократно. Палеонтологи нашли несколько экземпляров, у которых в середине фрагмокона уже начали формироваться отложения в одной из камер, но раковина еще не разломилась. То есть моллюски старались всегда сохранять свою раковину относительно короткой. Но зачем им такая раковина? На этот вопрос авторы отвечают, реконструируя образ жизни Sphooceras.

Окраска "темный верх – светлый низ" характерна для морских животных, которые держат свое тело в воде горизонтально. Тогда сверху их плохо видно на фоне темного дна, а снизу – на фоне светлой поверхности воды. У тех головоногих, которые держали раковину вертикально, окраска была более или менее равномерная со всех сторон (смотрите публикацию Прижизненная окраска палеозойских головоногих моллюсков). Значит, Sphooceras плавал горизонтально, как современный кальмар. Но у цефалопод с их раковиной-поплавком была одна базовая проблема, красной нитью проходящая через всю их историю. Это проблема управления раковиной при быстром горизонтальном движении. Ведь при наличии прямой раковины, при гидрореактивном движении "двигатель" (воронка) и "рули" (щупальца) оказываются на заднем конце тела. При такой конструкции передний конец (передний при таком плавни, на самом деле дальний от головы), к тому же более легкий, начинает "рыскать" в воде, мотаться из стороны в сторону. Чем длиннее раковина, тем хуже управляемость. Кальмары решили эту проблему при помощи плавников на заднем (переднем при реактивном движении) конце тела. У Sphooceras плавники почему-то не сформировались. Они решили эту проблему иначе – укорачиванием раковины. Небольшая раковина, да еще и с утяжеленным благодря "ростру" концом управляется значительно легче и проще, чем длинная заостренная "палка". Турек и Манда подсчитали, что у 20-сантиметрового Sphooceras раковина имела бы длину как минимум 70 сантиметров, если бы она периодически не укорачивалась. Разница очевидна – одно дело толкать компактную раковину с утяжеленным округлым концом (в которой еще часть длины занята жилой камерой) и совсем другое – пытаться заставить плыть в нужном направлении почти метровую палку.

Авторы публикации также изучили распространение видов рода Sphooceras и пришли к выводу, что оно напоминает распространение современных нектонных колеоидей. Так что все данные свидетельствуют о том, что Sphooceras были нектонными или некто-бентосными головоногими моллюсками, активно плававшими в толще воды или над дном. Правда, открытым остался вопрос о том, как именно они плавали, то есть, как обеспечивалось гидрореактивное движение, выброс воды через воронку. Дело в том, что отпечатки мускулов у Sphooceras типичные для всего ортоцерасового ствола головоногих моллюсков – небольшие, расположенные на спинной стороне раковины. Плавать с такими мускулами так же, как плавает современный наутилус крайне сложно – уж очень они малы. Авторы предполагают, что у Sphooceras часть мантии могла не только охватывать раковину, но и располагаться впереди жилой камеры и их механизм плавания, таким образом, мог быть близок к механизму плавания колеоидей. Впрочем, история изучения отпечатков мускулов аммонитов показывает, что даже при очень хорошей сохранности части отпечатков, другая их часть может не сохраняться вовсе. И вполне возможно, что мы пока просто не полностью видим все места прикрепления мускульной системы у Sphooceras.

В общем, описывая силурийского Sphooceras, чешские палеонтологи рисуют портрет "почти колеоидеи" - небольшого активно плавающего головоногого моллюска, раковина которого частично, а иногда и полностью была покрыта мантией. Конечно, к настоящим колеоидеям Sphooceras отношения не имеет, об этом тоже сказано в статье. Колеоидеи появились лишь на границе девона и карбона (или чуть раньше) и произошли они от бактритов (отряд Bactritida). У них был краевой тонкий сифон (у Sphooceras сифон центральный), у многих наблюдалась быстрая редукция жилой камеры (чего у Sphooceras не было). Поэтому авторы и говорят о "внутреннераковинном эволюционном эксперименте", который, почему-то, не имел продолжения. Хотя самих Sphooceras язык не повернется назвать "ошибкой природы", в силурийском периоде они были очень многочисленны и широко распространены в экваториальных морях. В общем, вполне процветающая группа, хотя и достаточно однообразная. В составе рода авторы выделяют пять видов: Sphooceras truncatum (Barrande, 1860), Sphooceras disjunctum (Barrande, 1860), Sphooceras shurabense (Kiselev, 1992), Sphooceras andigense (Kiselev, 1992), Sphooceras furmanense Kiselev, 1992. А вот описанные относительно недавно в семействе Sphooceratidae дополнительные рода сведены в синонимику, в статье показано, что все их отличия от рода Sphooceras – всего лишь недостатки сохранности образцов.

Описывая таксономическое положение семейства Sphooceratidae, авторы отнесли его не к отряду Orthocerida, а к группе Angusteradulata (Lehmann, 1967), объединяющей цефалопод с протоконховым развитием и колеоидным типом радулы. В эту внеранговую группу входит часть отряда Orthocerida, а также все потомки этих ортоцерид: Bactritida, Ammonoidea и Coleoidea.

Интересно, что у некоторых настоящих колеоидей, например, у каменноугольного рода Hematites, тоже обламывался задний конец раковины с эмбриональной камерой и первыми камерами фрагмокона, а на их месте формировался ростр. Были, правда, цефалоподы, способные отбрасывать часть раковины и среди более древних наутилоидей. Это представители отряда Ascocerida, появившегося еще в ордовике и исчезнувшего к концу силура. В начале они росли как обычные ортоцерасы, а затем форма их раковины резко менялась, жилая камера становилась толстой, бочковидной, а на спинной стороне возникали замкнутые воздушные камеры – поплавки, лишенные сифона. После этого старая "оротоцерасовая" часть раковины отламывалась. Однако, Sphooceras-ам аскоцериды не родственники – у них не было протоконха, раковина обламывалась не периодически, а однократно, да и никаких признаков внешней мантии у них не найдено.

Так что Sphooceras "изобрели" свой уникальный механизм формирования короткой раковины самостоятельно, независимо от аскоцерид и от колеоидей.

Полная версия статьи ""An endocochleate experiment" in the Silurian straight-shelled cephalopod Sphooceras" в формате pdf доступна здесь.

Александр Мироненко, Аммонит.ру

На иллюстрации вверху справа - ранние стадии развития Sphooceras.
Иллюстрация их статьи в "Bulletin of Geosciences".

6 ноября 2012 года