Млекопитающие лишились цветного зрения в самом начале своей эволюции, потеряв два из четырех генов светочувствительных белков — опсинов. Впоследствии цветное зрение вновь появилось у обезьян благодаря дупликации одного из двух оставшихся опсинов. Как выяснилось, параллельно с утратой генов цветного зрения у древних млекопитающих в результате многочисленных дупликаций резко возросло количество генов обонятельных рецепторов. По-видимому, оба процесса — ослабление цветного зрения и развитие обоняния — были связаны с тем, что экспансия динозавров в конце триасового — начале юрского периода вынудила древних млекопитающих перейти к ночному образу жизни.

Эволюция цветного зрения у позвоночных изучена достаточно подробно. Способность различать цвета определяется светочувствительными белками колбочек — опсинами, которые могут быть «настроены» на разную длину волны. В зависимости от того, какие аминокислоты стоят в определенных «ключевых» позициях в молекуле опсина, белок избирательно реагирует на световые волны той или иной длины. Еще до выхода на сушу позвоночные выработали весьма совершенную систему цветного зрения, основанную на четырех опсинах (тетрахроматическое зрение). Эта система сохранилась у многих наземных позвоночных, включая птиц, которые великолепно различают цвета. Возможно, если бы такое зрение имелось и у людей, нам казалась бы убогой трихроматическая система отображения цвета, используемая в наших телевизорах и компьютерных мониторах. У человека, как и у всех обезьян Старого Света, зрение трихроматическое. У большинства других млекопитающих из четырех опсинов, имевшихся у древних позвоночных, сохранилось только два (дихроматическое зрение). Предки обезьян тоже имели дихроматическое зрение (а значит, не могли отличить красный цвет от зеленого).

Считается, что утрата млекопитающими двух опсинов была связана с тем, что их предки когда-то перешли к ночному образу жизни. Скорее всего, это произошло еще на заре их истории — в конце триасового или в начале юрского периода — и было связано с перипетиями долгой конкурентной борьбы между двумя основными эволюционными стволами наземных позвоночных — синапсидами и диапсидами. В пермском периоде синапсидные рептилии — предки млекопитающих — были господствующей группой. В следующем, триасовом периоде их господство пошатнулось, поскольку на сцене появились молодые активные конкуренты — архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. Архозавры делали ставку на крупные размеры, быстрый бег и острые зубы, а у синапсидных рептилий тем временем бурно шла «маммализация» — развитие черт млекопитающих. Они понемногу мельчали и уходили «в тень».

В конце триаса — начале юры власть на суше окончательно перешла к одной из групп архозавров, а именно к динозаврам. Синапсиды вымерли почти полностью, за исключением одной небольшой группы, которая дала начало млекопитающим. В течение всего юрского и мелового периодов, до самого вымирания динозавров, млекопитающим приходилось вести преимущественно ночной образ жизни, и к тому же оставаться маленькими, чтобы пореже попадаться на глаза господствующим дневным хищникам. В этих обстоятельствах цветное зрение стало бесполезным, и два опсиновых гена были потеряны. Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее — он сохраняет только те признаки и гены, которые нужны здесь и сейчас. Когда после вымирания динозавров многие млекопитающие снова стали дневными, им пришлось обходиться дихроматическим зрением, поскольку взять новые опсиновые гены взамен утраченных было негде.

До недавних пор ученые предполагали, что оба опсиновых гена были утрачены практически сразу и очень давно, еще до разделения млекопитающих на однопроходных и териевых (= сумчатые + плацентарные). Однако один из потерянных генов обнаружился в геноме утконоса. Это значит, что гены были потеряны не сразу, а по очереди, и не так быстро. Общий предок всех современных млекопитающих еще имел три опсина, а общий предок териевых — уже только два. Некоторые австралийские сумчатые вроде бы имеют полноценное цветное зрение, но ни одного из двух потерянных генов в их геномах обнаружить не удалось, несмотря на целенаправленные поиски. Значит, если у них действительно есть цветное зрение, оно приобретено ими вторично и на иной генетической основе.

Как это в принципе может происходить, отлично показывает пример обезьян. У общего предка обезьян Старого Света, который жил 30–40 млн лет назад, один из двух сохранившихся опсиновых генов подвергся дупликации, и естественный отбор быстро «настроил» получившиеся копии на разные длины волн. Для этого потребовалось зафиксировать всего-навсего три мутации (аминокислотные замены). В итоге зрение у обезьян стало трихроматическим, что дало им возможность отличать спелые плоды от зеленых и свежую листву (наиболее питательную) от старой (у многих тропических растений молодые листья имеют красноватый оттенок). Параллельно и совершенно независимо сформировалось цветное зрение у некоторых обезьян Нового Света. У них недостающий третий опсин возник как аллельный вариант одного из двух старых опсиновых генов. Этот опсиновый ген расположен в X-хромосоме, поэтому шанс получить от родителей три разных опсина (и трихроматическое зрение) есть только у самок, и то не у всех. Но обезьяны ведут общественный образ жизни, и наличие в стаде хотя бы нескольких самок, способных отличить красное от зеленого, оказывается очень полезным для всего коллектива.

Такуси Кисида (Takushi Kishida) из Киотского университета в своей статье, опубликованной в журнале PLoS ONE, показал, что гены обонятельных рецепторов наземных позвоночных имеют не менее увлекательную эволюционную историю, чем гены зрительных белков. Как выяснилось, уменьшение числа опсинов сопровождалось увеличением числа обонятельных рецепторов, и наоборот.

Млекопитающие отличаются от других наземных позвоночных не только проблемами с цветным зрением, но и гораздо более развитым обонянием. Например, у крысы насчитывается до 1600 функционирующих генов обонятельных рецепторов, тогда как у курицы их всего около 80. В отличие от цветов спектра, для различения многочисленных запахов тремя-четырьмя генами не обойтись: на каждую летучую молекулу нужен свой рецептор. Исследователи давно установили, что многочисленные гены обонятельных рецепторов млекопитающих возникли в результате множественных дупликаций из исходного небольшого набора. Естественно было предположить, что развитие обоняния у млекопитающих, как и утрата цветного зрения, было связано с переходом к ночному образу жизни. В этом случае большинство дупликаций обонятельных генов должно было произойти примерно в то же время, что и утрата двух опсиновых генов.

Чтобы проверить эту гипотезу, Кисида провел тщательный сравнительный анализ генов обонятельных рецепторов в геномах шести наземных позвоночных: лягушки, курицы, утконоса, опоссума, собаки и мыши. Анализ этих шести видов позволяет реконструировать ситуацию в важнейших точках ветвления эволюционного древа наземных позвоночных. Сравнение лягушки с другими видами проливает свет на общего предка современных амфибий и амниот (= рептилии + птицы + млекопитающие), жившего около 340 млн лет назад (начало каменноугольного периода). Курица, как прямой потомок архозавров, помогает составить представление об общем предке синапсидных и диапсидных тетрапод, жившем около 310 млн лет назад (вторая половина каменноугольного периода). Утконос расскажет об общем предке однопроходных и териевых (180 млн лет назад, ранняя юра), опоссум — об общем предке сумчатых и плацентарных (140 млн лет назад, ранний мел). Эволюционные пути предков собаки и мыши разошлись около 85 млн лет назад (поздний мел). Что касается нас с вами, то мы на этом упрощенном эволюционном древе ближе всего к мыши.

Результаты, полученные Кисидой, говорят о том, что у общего предка амфибий и амниот было примерно 100–110 генов обонятельных рецепторов. Изначально большинство этих генов находилось на одной хромосоме, но время от времени они перепрыгивали на другие хромосомы. Этот процесс «рассеивания» обонятельных генов по хромосомам, по-видимому, шел уже у первых наземных позвоночных и практически прекратился к моменту расхождения линий однопроходных и териевых (180 млн лет назад). В результате у всех млекопитающих обонятельные гены присутствуют почти на всех хромосомах. У человека, например, их нет только на двух хромосомах: 20-й и Y-хромосоме. Кисида предполагает, что рассеивание обонятельных генов по хромосомам облегчило их последующую множественную дупликацию.

У общего предка синапсидных и диапсидных число обонятельных генов осталось прежним (около сотни). У общего предка однопроходных и териевых их было уже около 330, у общего предка плацентарных и сумчатых их число возросло примерно до 670. Общий предок мышей и собак имел около 740 генов обонятельных рецепторов.

Самый главный результат, полученный Кисидой, состоит в том, что практически все дупликации обонятельных генов в эволюции тетрапод были приурочены к отрезку эволюционного древа, заключенному между общими предками диапсидных и синапсидных (310 млн лет назад) и плацентарных и сумчатых (140 млн лет назад). В целом дупликации, по сравнению с «рассеиванием», позже начались и позже закончились.

Учитывая разрешающую способность примененных методик, можно заключить, что в пределах этой разрешающей способности период массовых дупликаций обонятельных генов в точности совпадает с периодом утраты опсиновых генов. Первый опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком диапсидных и синапсидных и общим предком однопроходных и териевых, то есть на ранних этапах становления млекопитающих. Второй опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком однопроходных и териевых и общим предком сумчатых и плацентарных, то есть на ранних этапах эволюции териевых. Именно к этим двум отрезкам приурочены и дупликации обонятельных генов. Если бы существовало какое-нибудь современное животное, предки которого отделились бы от «нашего» эволюционного ствола позже курицы, но раньше утконоса, датировки можно было бы существенно уточнить. Но такого животного, к сожалению, нет.

Кисида также отмечает, что восстановление цветного зрения у обезьян Старого Света сопровождалось утратой значительной части обонятельных генов (или превращением их в неработающие псевдогены). Очевидно, развитие зрения и обоняния происходило в противофазе. Когда древние млекопитающие перешли к ночному образу жизни, роль зрения уменьшилась, а роль обоняния возросла. Когда обезьяны вернулись к дневной жизни и стали снова полагаться в основном на зрение, их обоняние ослабло.

Еще одна любопытная деталь состоит в том, что одно из семейств обонятельных генов (известное как семейство №7; у приматов это самое многочисленное семейство обонятельных генов) подвергалось усиленной дупликации уже после разделения плацентарных и сумчатых. О некоторых рецепторах этого семейства известно, что они реагируют на половые феромоны.

P.S. У читателей может возникнуть резонный вопрос: неужели для улучшения зрения или обоняния достаточно добавить новый рецептор? А откуда возьмутся новые мозговые структуры, которые должны обрабатывать сигналы от этого нового рецептора? Похоже на то, что новых мозговых структур для этого не требуется — имеющиеся структуры используют какие-то обобщенные, универсальные алгоритмы интерпретации поступающих сигналов. По-видимому, мозг в процессе индивидуального развития автоматически обучается различать сигналы, приходящие от разных рецепторов, и интерпретировать их именно как разные сигналы. Ничего не меняя в структуре мозга, можно добавить в сетчатку новый опсин, и мозг сам разберется, что делать с новым типом сигналов.

Александр Марков, elementy.ru

Оригинал новости: http://elementy.ru/news/430756

22 июня 2008 года